Tronco dell'encefalo

Tronco dell'encefalo

Il tronco dell'encefalo è la porzione del nevrasse che congiunge il cervello in senso stretto (telencefalo e diencefalo) con il midollo spinale (v. il capitolo Testa, Encefalo). Risiede nella fossa cranica posteriore, anteriormente al cervelletto, e partecipa all'organizzazione fisiologica dell'intero sistema nervoso centrale.

l. Cenni generali

Nel tronco dell'encefalo si riconoscono, procedendo dal cervello verso il midollo, tre porzioni macroscopiche: il mesencefalo, il ponte, e il bulbo o midollo allungato. Il mesencefalo, il quale si continua nel diencefalo attraverso il foro ovale del tentorio, è diviso in una parte dorsale, la lamina quadrigemina costituita dai quattro collicoli, due superiori e due inferiori, e una parte ventrale, costituita dai due peduncoli cerebrali, destro e sinistro. Al centro del mesencefalo, fra la lamina quadrigemina e i peduncoli, si trova una cavità ventricolare, l'acquedotto di Silvio, che mette in comunicazione il terzo e il quarto ventricolo. Nel ponte fasci di fibre nervose ad andamento orizzontale formano una cospicua protuberanza sulla faccia anteriore del tronco encefalico, mentre la superficie posteriore pontina costituisce la parte craniale del pavimento dell'ampio quarto ventricolo. Il bulbo si continua con il midollo spinale in corrispondenza del forame occipitale e ne mantiene la conformazione cilindrica nella sua parte inferiore, mentre superiormente aumenta considerevolmente di dimensioni laddove la sua faccia posteriore si allarga per formare la metà inferiore del pavimento del quarto ventricolo. La parte anteriore del bulbo è caratterizzata dalla presenza delle due piramidi, destra e sinistra, e dalla loro decussazione al di sopra della transizione bulbospinale. Posteriormente al tronco encefalico, la maggior parte del tetto del quarto ventricolo è formata dall'ilo e dalla faccia anteriore del cervelletto, che è unito al mesencefalo dai peduncoli cerebellari superiori, al ponte dai peduncoli cerebellari medi e al bulbo dai peduncoli cerebellari inferiori.

Da ciascun lato del tronco dell'encefalo emergono i nervi cranici dal III al XII paio, contenenti complessivamente circa 300.000 fibre per lato, parte efferenti e parte afferenti, tramite le quali il tronco rispettivamente controlla effettori muscolari e ghiandolari e riceve informazioni di senso dalla periferia somatica e viscerale. Va tuttavia ricordato che anche il II paio di nervi cranici (nervo ottico), pur non avendo la sua origine apparente nel tronco dell'encefalo, stabilisce rapporti di connessione diretti con i collicoli superiori tramite il tratto ottico. Il III, IV, VI, XI e XII nervo cranico contengono fibre esclusivamente efferenti; tutti gli altri nervi cranici in rapporto con il tronco encefalico contengono fibre sia afferenti sia efferenti. Il III paio emerge dal mesencefalo, il IV, il V e il VI paio emergono dal ponte, e le rimanenti paia emergono dal bulbo ( v. nervoso, sistema: Sistema nervoso periferico). Le principali funzioni dei nervi emergenti dal tronco dell'encefalo sono: III paio, motilità oculare e palpebrale, costrizione della pupilla, accomodazione del cristallino; IV paio, motilità oculare; V paio, sensibilità superficiale e profonda della regione orofacciale, motilità dei muscoli masticatori; VI paio, motilità oculare; VII paio, motilità dei muscoli mimici, sensibilità gustativa dalla parte anteriore della lingua, sensibilità somatica di parte della conca auricolare, lacrimazione e salivazione; VII paio, udito ed equilibrio; IX paio, motilità faringea e laringea, salivazione, sensibilità gustativa della parte posteriore della lingua, afferenze dai barocettori e chemocettori carotidei; X paio, motilità e sensibilità somatica faringea e laringea, sensibilità gustativa dell'epiglottide, innervazione parasimpatica dei visceri toracici e della maggior parte di quelli addominali, afferenze dei barocettori e chemocettori aortici; XI paio, motilità di muscoli del collo; XII paio, motilità della lingua. Il tronco dell'encefalo svolge anche un ruolo fondamentale nel controllo dei movimenti e della postura del corpo, nella regolazione dell'attività globale del cervello durante il ciclo sonno/veglia, e nella generazione dell'attività respiratoria. La mancanza del respiro spontaneo e dei riflessi mediati dal tronco dell'encefalo è l'indice più diretto della morte cerebrale. La capacità del tronco dell'encefalo di coordinare attività complesse del sistema nervoso è ben documentata dallo stato decerebrato, in cui il diencefalo e il telencefalo sono assenti o inattivi: grazie a meccanismi troncoencefalici, la respirazione spontanea e la regolazione cardiocircolatoria sono normali o quasi normali anche nello stadio acuto; nello stadio cronico ricompaiono, purché il mesencefalo sia integro, anche reazioni posturali di sostegno e, almeno nei Carnivori e nei Roditori, la locomozione spontanea. È persa invece irrimediabilmente la termoregolazione, che richiede l'integrità dell'ipotalamo.

Nuclei della sostanza grigia troncoencefalica

Nella sostanza grigia del tronco encefalico sono distinguibili raggruppamenti neuronali che si possono assegnare a varie categorie funzionali. Come nel midollo spinale, sono presenti neuroni delle vie finali comuni motoria e viscerale, tutti utilizzanti l'acetilcolina come trasmettitore sinaptico. I neuroni della via finale comune motoria sono motoneuroni deputati all'innervazione di muscoli striati della regione cefalica, e hanno caratteristiche generali paragonabili a quelle dei motoneuroni spinali. Per ogni lato del tronco dell'encefalo, i motoneuroni sono raccolti in quattro gruppi mediali, situati presso la linea mediana in vicinanza delle cavità del quarto ventricolo e dell'acquedotto di Silvio, e in tre gruppi lateroventrali rispetto ai precedenti. I quattro gruppi mediali di motoneuroni sono costituiti: a livello bulbare dal nucleo dell'ipoglosso (XII nervo cranico), i cui motoneuroni innervano i vari muscoli della lingua; a livello pontino dal nucleo dell'abducente (VI nervo cranico), i cui motoneuroni innervano il muscolo retto laterale dell'occhio; a livello mesencefalico, inferiormente dal nucleo del trocleare (IV nervo cranico), i cui motoneuroni innervano il muscolo obliquo superiore dell'occhio; e superiormente dal complesso dei nuclei somatomotori dell'oculomotore comune (III nervo cranico), i cui motoneuroni innervano i muscoli extraoculari retti superiore, mediale, inferiore, obliquo inferiore, e il muscolo elevatore della palpebra superiore. I tre gruppi laterali di motoneuroni, tutti situati a livello bulbare, innervano i muscoli derivati dagli archi branchiali, da cui proviene il nome di motoneuroni branchiali. Essi sono contenuti, procedendo in senso ascendente: nel nucleo ambiguo, che innerva i muscoli della faringe e della laringe, impiegati nella deglutizione e nella fonazione, tramite il glossofaringeo (IX nervo cranico) e il vago (X nervo cranico); nel nucleo motore del facciale (VII nervo cranico) che innerva i muscoli mimici della faccia e il muscolo stapedio nell'orecchio medio; nel nucleo motore del trigemino (V nervo cranico), i cui motoneuroni sono deputati all'innervazione dei muscoli della masticazione e del muscolo tensore del timpano nell'orecchio medio.

Fanno parte dei motoneuroni branchiali anche i motoneuroni dell'accessorio (XI nervo cranico), che, pur ubicati nel midollo spinale cervicale, inviano i loro assoni nel cranio ove essi condividono il decorso intracranico del vago per andare a innervare i muscoli trapezio e sternocleidomastoideo. I neuroni della via finale comune viscerale sono neuroni pregangliari appartenenti al sistema parasimpatico craniale. Essi costituiscono da ciascun lato del tronco encefalico tre gruppi situati lateralmente rispetto ai gruppi di motoneuroni mediali e dorsalmente rispetto ai gruppi di motoneuroni branchiali. Nella parte inferiore del bulbo si trova il nucleo motore dorsale del vago, che fornisce l'innervazione parasimpatica al cuore, nonché ai muscoli lisci e alle ghiandole delle vie respiratorie e del canale alimentare, dall'esofago fino a circa metà del colon trasverso. Nella parte superiore del bulbo si trovano il nucleo salivatorio inferiore del glossofaringeo che fornisce l'innervazione parasimpatica alla ghiandola salivare parotide tramite i neuroni postgangliari del ganglio otico; e il nucleo salivatorio superiore del facciale, che invia fibre pregangliari del nervo intermediario al ganglio pterigopalatino per l'innervazione parasimpatica della ghiandola lacrimale, e al ganglio sottomandibolare per l'innervazione parasimpatica delle ghiandole salivari sottolinguale, sottomandibolare, e microscopiche della mucosa orale. All'apice superiore del nucleo sopra descritto dell'oculomotore comune nel mesencefalo si trova il nucleo di Edinger-Westphal dello stesso nervo, i cui neuroni proiettano ai neuroni postgangliari del ganglio ciliare che controllano due muscoli intraoculari lisci, lo sfintere o costrittore della pupilla, e il muscolo ciliare per l'accomodazione del cristallino. I neuroni somatosensitivi o viscerosensitivi di secondo ordine del tronco encefalico ricevono informazioni dai neuroni di primo ordine dei gangli radicolari spinali o dai gangli di senso dei nervi cranici. Le branche centrali degli assoni dei neuroni dei gangli radicolari spinali che risalgono lungo i cordoni posteriori del midollo spinale terminano da ciascun lato nei nuclei gracile e cuneato, situati nella parte posteroinferiore del bulbo vicino alla linea mediana. Il nucleo gracile riceve informazioni tattili e propriocettive dall'arto inferiore e dalla parte inferiore del tronco dello stesso lato; il nucleo cuneato riceve informazioni tattili e propriocettive dall'arto superiore e dalla parte superiore del tronco, sempre dello stesso lato.

Dai nuclei gracile e cuneato di ciascun lato parte il lemnisco mediale che, dopo essersi crociato nel bulbo, risale verso il nucleo ventroposterolaterale del talamo che proietta alle aree somatosensitive della corteccia parietale. Per quanto riguarda la sensibilità della regione orofacciale, le branche periferiche dei neuroni del ganglio di senso del trigemino (ganglio semilunare di Gasser) corrono nelle tre branche del nervo e portano stimoli meccanici, termici e algogeni dalla cute della faccia, dalle tuniche oculari eccettuata la retina, dalla mucosa orale, dai due terzi anteriori della lingua, dai denti, dal periodonto e dalle gengive. Tramite le branche centrali degli assoni dei neuroni del ganglio di Gasser questi stimoli vengono divisi fra il nucleo sensitivo principale e il nucleo spinale o discendente del trigemino: il primo nucleo, situato nel ponte, riceve informazioni tattili e di pressione dalle suddette zone orofacciali, mentre il secondo nucleo, che si estende dal ponte a tutto il bulbo, riceve informazioni termiche e algogene dalle stesse zone. A questo nucleo arrivano anche afferenze algogene dalla mucosa faringea e laringea e dalla pelle del meato acustico esterno, trasmesse dai nervi glossofaringeo (ganglio petroso) e vago (ganglio nodoso). Le informazioni dai recettori propriocettivi dei muscoli masticatori e della membrana periodontale sono convogliate direttamente dalla branca periferica degli assoni di neuroni di un terzo nucleo sensitivo del trigemino, il nucleo mesencefalico, che anche per la sua origine embriologica dalla cresta neurale può essere considerato un ganglio di senso periferico incorporato nel nevrasse. I neuroni dei nuclei somatosensitivi trigeminali proiettano verso il nucleo ventroposteromediale e i nuclei intralaminari del talamo controlaterali, dai quali partono poi le proiezioni verso le aree corticali somatosensitive dello stesso lato. Le proiezioni dal nucleo spinale viaggiano con il sistema anterolaterale (spinotalamico e spinoreticolotalamico) per la sensibilità termodolorifica del corpo, quelle del nucleo principale e del nucleo mesencefalico con il lemnisco mediale. Dai nuclei somatosensitivi del trigemino partono anche connessioni con nuclei motori e con la formazione reticolare del tronco encefalico stesso. Queste connessioni mediano vari tipi di riflessi, per es. trigeminotrigeminali (riflessi miotatici dei muscoli masticatori, dipendenti da connessioni fra il nucleo mesencefalico e il nucleo motore del trigemino) o trigeminofacciali (chiusura delle palpebre in risposta a stimoli tattili della superficie anteriore dell'occhio). A livello del recesso laterale del quarto ventricolo, nella zona di trapasso fra ponte e bulbo sono presenti da ciascun lato quattro nuclei vestibolari, che ricevono informazioni dai recettori maculari e ampollari del labirinto vestibolare tramite i neuroni di primo ordine del ganglio vestibolare di Scarpa. I nuclei vestibolari mediale e superiore ricevono afferenze ampollari dai canali semicircolari e agiscono tramite il fascicolo longitudinale mediale sui movimenti degli occhi e della testa (riflesso vestibolo-oculare, nistagmo vestibolare). I nuclei vestibolari laterale e discendente ricevono afferenze maculari; il nucleo laterale dà origine alla via vestibolospinale che agisce sulla motilità e sulla postura del capo, del tronco e delle parti prossimali degli arti. I nuclei vestibolari sono ampiamente connessi con il cervelletto nei due sensi e proiettano anche al nucleo ventroposterolaterale del talamo, tramite il quale le afferenze vestibolari possono agire sulla corteccia cerebrale. Sono presenti inoltre da ciascun lato i due nuclei cocleari dorsale e ventrale, che ricevono informazioni dai recettori dell'organo dell'udito tramite i neuroni di primo ordine del ganglio spirale del Corti.

Dai nuclei cocleari partono proiezioni ascendenti che costituiscono il lemnisco laterale e, attraverso varie stazioni intermedie, portano le informazioni uditive alla corteccia primaria specifica nel lobo temporale. La prima stazione del lemnisco laterale in cui convergono le informazioni dalle due orecchie è l'oliva bulbare, un nucleo contenente anche neuroni olivococleari che proiettano attraverso il nervo acustico ai recettori cocleari per il controllo centrifugo delle afferenze uditive. Infine, da ciascun lato del bulbo si trova il nucleo del tratto solitario, che riceve afferenze prevalentemente meccanocettive dalla faringe, dal palato molle, dal terzo posteriore della lingua, dalle tonsille e dalla cavità timpanica tramite il ganglio petroso del glossofaringeo, e afferenze da visceri addominali e toracici, oltre che dalla faringe e dalla laringe, tramite il ganglio nodoso del vago. Nella parte inferiore del nucleo del tratto solitario terminano pure le afferenze glossofaringee e vagali che portano impulsi dai barocettori e chemocettori carotidei e aortici per la regolazione della pressione arteriosa e del respiro; nella parte superiore del nucleo del tratto solitario terminano poi afferenze gustative portate dal nervo intermediario del facciale (ganglio genicolato), dal glossofaringeo e dal vago. Le proiezioni dal nucleo del tratto solitario che trasportano informazioni gustative dalla lingua e tattili dalla laringe e dalla faringe raggiungono, con le proiezioni dei nuclei di senso trigeminali, il nucleo posteroventromediale del talamo. I neuroni del nucleo del tratto solitario che ricevono afferenze dai chemocettori e barocettori carotidei e aortici si connettono direttamente o tramite la formazione reticolare con il nucleo motore dorsale del vago e con centri bulbari per il respiro, mentre quelli che ricevono informazioni da visceri toracici e addominali si connettono con l'ipotalamo e con altre componenti del sistema limbico. Queste connessioni rendono il nucleo del tratto solitario un centro di raccordo fra le funzioni della vita vegetativa e quelle della vita di relazione.

Altri centri troncoencefalici

I collicoli superiori della lamina quadrigemina nel mesencefalo sono strutture pluristratificate, i cui strati possono essere raggruppati in due componenti: una superficiale, che riceve sia proiezioni dirette dalle retine tramite fibre del tratto ottico, sia proiezioni corticocollicolari dall'area corticale visiva primaria (area striata); una profonda, che riceve proiezioni da varie aree corticali visive extrastriate, dall'area corticale oculomotoria frontale, e dalla pars reticulata della substantia nigra. La componente profonda riceve inoltre informazioni da modalità di senso non visive, in particolare la somatosensitiva e l'uditiva. La componente superficiale partecipa ai substrati nervosi della percezione visiva con le sue proiezioni al nucleo pulvinar del talamo, che a sua volta proietta ad aree corticali con funzione visiva; essa partecipa inoltre ai processi dell'attenzione visuospaziale. La componente profonda partecipa al controllo della motricità degli occhi, tramite il fascicolo longitudinale mediale, e della testa, tramite il fascio tettospinale; essa partecipa inoltre alla rappresentazione nervosa multimodale dello spazio, combinando appropriatamente le informazioni spaziali fornite dalla vista, dall'udito e dal tatto. Entrambe le componenti di ciascun collicolo superiore sono connesse prevalentemente con la metà dello spazio controlaterale. Al contrario dei collicoli superiori, che ricevono informazioni da varie modalità di senso, i collicoli inferiori partecipano solo alla funzione uditiva, costituendo la stazione terminale del lemnisco laterale. Ciascun collicolo inferiore riceve informazioni dal nucleo olivare superiore dello stesso lato, dove, come s'è detto, convergono fibre dei nuclei cocleari dorsale e ventrale di entrambi i lati. Le informazioni che ciascun collicolo superiore invia al genicolato mediale, che a sua volta proietta alla corteccia uditiva nel lobo temporale, sono pertanto binaurali. Nel mesencefalo si trova anche il nucleo rosso, che trasmette al talamo informazioni di origine cerebellare e che è la stazione di partenza della via rubrospinale. Questa via coopera con la via piramidale nel controllo volontario della motilità somatica, soprattutto degli arti. Si trova inoltre nel mesencefalo la substantia nigra, divisa in pars compacta, le cui proiezioni dopaminergiche raggiungono il corpo striato, e pars reticulata, le cui proiezioni gabaergiche raggiungono il talamo motorio e gli strati profondi del collicolo superiore. La substantia nigra partecipa alla regolazione dell'attività della corteccia premotoria e motoria da parte del circuito dei gangli della base. La degenerazione della pars compacta della substantia nigra produce la tipica sindrome parkinsoniana, caratterizzata da acinesia, bradicinesia, rigidità, tremore posturale (v. parkinson, morbo di).

La pars reticulata svolge un'azione 'permissiva' su neuroni del collicolo superiore nell'esecuzione di movimenti saccadici degli occhi (movimenti molto rapidi che si verificano bruscamente quando lo sguardo viene spostato da un oggetto a un altro), e probabilmente esercita un'azione simile sui movimenti orofacciali. Altre vie motorie che originano dal tronco dell'encefalo sono la via vestibolospinale e la via tettospinale, di cui si è detto sopra, e la via reticolospinale che nasce da grandi neuroni reticolari del ponte e del bulbo. Questa via partecipa con le altre vie motorie alla regolazione della postura e della motilità del tronco e degli arti; contiene inoltre le proiezioni che da neuroni bulbari posteriori al nucleo ambiguo dettano il ritmo respiratorio ai motoneuroni spinali che innervano i muscoli respiratori. Anche neuroni pontini partecipano alla regolazione del ritmo respiratorio (cosiddetto centro pneumotassico). Funzioni prevalentemente motorie hanno anche l'oliva superiore e i nuclei propri del ponte che ricevono proiezioni dalla corteccia cerebrale, oltre che dal midollo spinale, e a loro volta proiettano al cervelletto. Corrono inoltre nel tronco encefalico sistemi di fibre con funzione motoria, come il fascio corticospinale della via piramidale, o con funzione sensitiva, come il fascio spinotalamico, o con funzione sensoriomotoria, come i fasci spinocerebellari.

Formazione reticolare

Tale formazione, tradizionalmente individuata come l'insieme dei neuroni di tutto il tronco dell'encefalo che non possono essere assegnati a nuclei ben riconoscibili, oggi può definirsi più precisamente come la sorgente di proiezioni diffuse dirette verso il cervello e il midollo spinale, originanti almeno in parte da gruppi di neuroni identificabili neurochimicamente in base ai loro trasmettitori sinaptici. Da mezzo secolo si sapeva che la stimolazione elettrica della formazione reticolare del tronco dell'encefalo è il mezzo sperimentale più efficace per produrre una reazione di risveglio elettroencefalografica in animali in anestesia generale leggera. Per converso, i dati della patologia umana e della sperimentazione sugli animali dimostrano che la distruzione delle proiezioni ascendenti della formazione reticolare produce il coma anche quando si lasciano intatte le vie di senso specifiche che originano o decorrono nel tronco dell'encefalo. In effetti le proiezioni ascendenti dal tronco dell'encefalo sono in grado di indurre le modificazioni generali dell'attività cerebrale che si manifestano nel ciclo sonno/veglia. Vi sono sei sistemi identificati anatomicamente e chimicamente che proiettano in modo diffuso dal tronco dell'encefalo all'ipotalamo, al talamo e alla corteccia. La maggior parte di tali sistemi è formata da relativamente pochi neuroni, il cui numero tende a diminuire con l'età. Caratteristica comune a tutti questi sistemi è la ricchissima ramificazione dei loro assoni, grazie alla quale essi possono influenzare l'attività di porzioni molto estese del nevrasse. Dei sei sistemi, uno è acetilcolinergico (originante principalmente dal nucleo peduncolo-pontino), uno è glutammatergico (originante dal sistema reticolare risvegliante) e quattro sono monoaminergici. I sistemi monoaminergici usano come trasmettitore, rispettivamente, l'adrenalina, la noradrenalina, la serotonina e la dopamina. I neuroni adrenergici sono raggruppati al davanti del nucleo del tratto solitario, i neuroni noradrenergici principalmente nel locus coeruleus, i neuroni serotoninergici principalmente nei nuclei del rafe, i neuroni dopaminergici principalmente nella pars compacta della sostanza nera (v. sopra) e nell'area tegmentale ventrale.

I sei sistemi descritti sono legittimamente definiti attivanti poiché la stimolazione naturale o sperimentale di ciascuno produce attivazione elettroencefalografica, mentre una diminuzione o scomparsa dell'attività che avvenga contemporaneamente in tutti i sistemi attivanti dà luogo alla sincronizzazione elettroencefalografica, segno di diminuita vigilanza. Quando uno o più sistemi sono attivi, la loro azione sulle proiezioni talamocorticali e corticotalamiche favorisce la trasmissione di informazioni strutturate sia endogene sia dal mondo esterno alla corteccia, nonché l'appropriata elaborazione di tali informazioni da parte della corteccia stessa. Nella veglia tutti e sei i sistemi sono attivi, e la loro attività diminuisce quando si ha l'addormentamento e l'approfondimento del sonno. Tuttavia nel sonno profondo con sogni, movimenti oculari e attivazione elettroencefalografica, il sistema colinergico ritorna a essere attivo e da solo, o con la cooperazione di almeno parte del sistema glutammatergico, consente la presenza della coscienza onirica. I sistemi diffusi ascendenti del tronco encefalico modulano anche l'attenzione durante la veglia. I sistemi adrenergico e noradrenergico facilitano l'attenzione selettiva riducendo l'effetto disturbante di stimoli distraenti; il sistema colinergico aumenta l'accuratezza del riconoscimento degli stimoli rilevanti per un comportamento ottimale; il sistema dopaminergico aumenta la velocità delle risposte motorie e la sensibilità all'azione degli eventi gratificanti; infine il sistema serotoninergico frena la tendenza a rispondere in modo impulsivo ed erratico. Nel cervello intatto l'attività di questi sistemi è soggetta a influenze coordinanti da parte della neocorteccia e del sistema limbico, specie dell'ipotalamo. Inoltre il sistema acetilcolinergico troncoencefalico coopera con i sistemi colinergici del telencefalo basale. Oltre alle suddette funzioni 'ascendenti' la formazione reticolare esercita funzioni 'discendenti', grazie a proiezioni diffuse dirette verso il midollo spinale e il tronco dell'encefalo stesso che influenzano motoneuroni e neuroni pregangliari del sistema vegetativo. Con stimolazioni elettriche localizzate è possibile ottenere, a seconda del punto stimolato, effetti discendenti che variano da aumenti a diminuzioni generalizzate dell'eccitabilità dei motoneuroni, da vasocostrizione e cardioaccelerazione a depressione cardiocircolatoria, da inspirazione a espirazione, da stimolazione a inibizione della sudorazione. Tutto ciò dimostra l'ampia possibilità di controllo della formazione reticolare troncoencefalica sulla motilità e sulle funzioni vegetative. Questo controllo, nonché gli effetti ascendenti, sono modulabili dagli impulsi di tutte le modalità di senso che agiscono tramite numerosissime collaterali delle vie specifiche sensitive e sensoriali alla formazione reticolare.

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