ALLELOPATICHE, SOSTANZE

ALLELOPATICHE, SOSTANZE

Il termine di a.s. fu co niato nel 1937 dal botanico H. Molisch per indicare le sostanze tossiche emesse da piante superiori, nell'aria o nel terreno (o an che da microrganismi quali batteri, attinomiceti, funghi), a scopo protettivo, offensivo, contro sollecitazioni o azioni dell'ambiente, invasione di altre piante e organismi, ecc. Il termine dovrebbe in dicare l'esistenza di un danno reciproco sia dell'organismo che emet te la sostanza, sia di quello che la riceve; in realtà la specie che emette la sostanza trae un vantaggio mentre quelle che la ricevono ne su biscono un danno.

L'allelopatia costituisce una lotta nella quale gli organismi tendono a difendere il proprio accrescimento o il proprio 'spazio vitale' emettendo sostanze che possono agire sulle altre specie in diversi modi (sulla germinazione, sulla crescita o sviluppo). Sono alcune centinaia di sostanze emesse, giorno e notte, sopra e sotto il terreno, da piante superiori per difendersi o per predominare su altre. Si è cercato di classificarle dal punto di vista della loro natura chimica o dal loro modo di agire, dal meccanismo della loro azione, ma i vari sistemi appaiono inadeguati.

Così dal punto di vista chimico i numerosi composti appartengono ai più svariati gruppi: acidi, aldeidi, chetoni, lattoni, terpeni, fenoli, ammine, ecc. Dal punto di vista del meccanismo di azione si possono distinguere effetti diretti o indiretti, per es. alterazione delle membrane cellulari, dell'equilibrio osmotico, di processi fisiologici, o della resistenza alle malattie, della capacità di fissazione dell'azoto atmosferico, ecc.

Fra le tante forme di allelopatia di cui le piante dispongono citiamo alcuni esempi della protezione da esse adottata per difendersi dalle sollecitazioni che possono ricevere dall'esterno.

La peluria esistente sulle foglie di molte piante nasconde un sistema di difesa contro azioni esterne; è il caso di molte Urticacee, di alcune Euphorbiaceae.

I peli presenti sull'ortica sono costituiti da piccoli, sottili, tubicini contenenti alcuni millesimi di millimetro cubico di sostanza irritante; i peli terminano con una chiusura silicea, fragile, che al minimo contatto da parte di un organismo esterno si rompe provocando l'espulsione del liquido. Mentre in passato questo era ritenuto costituito da acido formico, ricerche recenti hanno stabilito trattarsi di ammine, fra le quali predominano acetilcolina, istamina, serotonina, sostanze che si trovano anche nelle secrezioni difensive tossiche o irritanti di ragni, di api, di vespe, ecc.

La Jatropha urens, un'euforbiacea, possiede peli urticanti della lunghezza anche di 1 cm, che al minimo tocco emettono un liquido pungente, contenente acetilcolina, il che consente alla pianta di difendere i frutti per la continuazio ne della specie. Nella tabella seguente è riportata la diversa quantità in μg di contenuto di ammine biogene presenti in aghi della peluria di alcune piante urticanti.

Altre piante, come la primula giapponese, emettono costantemente nell'atmosfera una sostanza irritante contenuta nei peli ghiandolari; in questo caso si tratta di un derivato del p-benzochinone (denominato primina), irritante o tossico per la pelle dell'uomo.

Piante delle Thymelaceae, che in primavera potrebbero diventare cibo per animali affamati (daini, conigli, ecc.), si difendono producendo sostanze irritanti presenti nelle foglie, nella corteccia, e soprattutto nelle bacche; gli animali che tentano di attaccare queste piante riportano arrossamenti, pustole, e se ingeriscono le bacche hanno forti bruciori alla bocca, alla laringe, vomito e anche la morte. Le sostanze elaborate da queste piante sono costituite da dafnetossina, mezereina, timeleina, ecc.

Molte le sostanze emesse dalle piante per proteggersi da insetti e da predatori. Le patate selvatiche si difendono emettendo attraverso i peli ghiandolari un alcaloide del tipo della nicotina, che agisce da insetticida evitando che gli afidi possano succhiarne i succhi. Le foglie di Ajuga remota, africana, non vengono attaccate dalle larve di falena per la presenza di un 'inibitore' (azadirachtina), che tiene lontane anche le cavallette. È noto il caso del piretro la cui azione fu scoperta a seguito dell'osservazione di notevoli quantità di insetti morti presenti nelle vicinanze di certe piante: dai fiori del Chrysantemum cinerariaefolium si ricava infatti un insetticida formato da una miscela di piretrina, cinerina, ecc.

Molte le piante che emettono sostanze attraverso le foglie, le gemme, per difendere il proprio spazio vitale, spesso facendo il 'vuoto' intorno a sé. Tali sostanze possono essere degli essudati portati nel terreno sottostante dalle piogge che dilavano le foglie o, specie nelle zone calde, nelle regioni aride, da composti volatili.

È nota l'assenza di vegetazione sotto il noce; ciò è dovuto allo juglone, un naftochinone, che si forma da una sostanza (come glucoside) emessa dalle varie parti delle Juglandaceae e che arrivando nel terreno si ossida, dando lo juglone che inibisce la crescita di molte specie vegetali, tanto che al disotto dei noci o nelle loro vicinanze molte specie erbacee e arboree presentano accrescimento nullo o stentato. In zone aride della California intorno ai cespugli di Artemisia california o di Salvia leucophylla per un raggio di 1 ÷ 2 m non cresce erba, non per scarsità di acqua o di sostanze nutrienti, ma perché tali piante liberano monoterpeni che portati nel terreno esercitano azione inibitrice della germinazione sui semi delle varie erbe.

In alcuni casi è la corteccia a emettere sostanze tossiche (aldeidi, ecc.), creando intorno alla pianta una barriera protettiva che la difende dall'infestazione di microrganismi. Quando funghi patogeni cercano d'invadere piante di diverso tipo (leguminose, graminacee, rosacee, composite, ecc.), queste reagiscono e si difendono formando inibitori tossici verso i funghi: fitoalexine contenenti isoflavanoidi, terpenoidi, composti poliacetilenici, diidrofenantrene, ecc.

Organismi vegetali hanno la capacità di rispondere all'azione di virus estranei con sistemi di difesa attivi analoghi a quelli della vaccinazione. Così si è constatato che certe varietà di tabacco risultano più resistenti al virus della malattia nota come mosaico del tabacco se sono già state, in precedenza, colpite da quest'infezione. Si ritiene che le cellule infettate producano composti che rendono le cellule vicine resistenti al virus impedendone la propagazione. Quando il virus infetta nuovamente la pianta, la sua azione rimane localizzata. Questa immunità si estende gradualmente a tutte le piante anche nei riguardi di virus di altre malattie.

Sostanze tossiche possono essere emesse anche dalle radici e da loro residui di piante estirpate; tali sostanze esercitano un'azione sfavorevole o inibitrice su nuove piante, se messe a dimora nelle posizioni occupate da quelle estirpate; ciò si verifica nel caso dei peschi per la presenza di residui di glucosidi cianogenetici, nel caso dei meli per la presenza di flavanoidi (florizina, ecc.).

Durante la decomposizione aerobica di residui di piante nel terreno si ha formazione di diversi acidi: alifatici (acetico, propionico, butirrico, ecc.), aromatici (benzoico, cinnamico, ecc.), fenoli. La maggior parte di questi acidi esercita azione inibitrice della germinazione dei semi e della crescita delle piante; pertanto questi residui, se rimangono a lungo nel terreno, in condizioni di scarso ossigeno, possono divenire inibitori della germinazione dei semi.

Molti semi di erbe infestanti possono rimanere a lungo in letargo nel terreno resistendo al decadimento grazie alla presenza in essi di composti con azione inibitrice, antimicrobica (lattoni insaturi, derivati fenolici, ecc.). In quest'azione possono essere coinvolti i funghi che si producono e i prodotti del loro metabolismo interferiscono pure con la crescita dei vegetali.

Gli acidi malico, citrico, ecc., inibiscono la germinazione dei semi anche in concentrazioni dello 0,1÷ 1%; questi acidi sono presenti in molti frutti dove probabilmente hanno il compito d'impedire la germinazione dei semi all'interno dei frutti. L'azione di questi acidi è sinergica nel senso che loro miscugli presenti in natura esercitano azione più pronunciata di quella dei singoli acidi.

Fra gli acidi che si ritrovano nelle piante o fra i residui della loro distruzione nei terreni circostanti, vi sono gli acidi p-cumarico, ferulico, caffeico, che provengono dall'alterazione di amminoacidi aromatici (fenilalanina, tirosina); fra i prodotti lasciati nel terreno dai residui delle piante di grano, di sorgo, di avena, ecc., si ritrovano acido p-idrossibenzoico, acido vanillico, siringico, ecc.

È stato osservato che nei terreni nei quali è stato coltivato ripetutamente sorgo viene ridotta grandemente la crescita di erbe, ma viene favorita quella di altri vegetali, per es. leguminose. Fra i residui lasciati da diversi raccolti è stata riscontrata la presenza di acido ferulico (un derivato dell'acido cinnamico) che agisce da inibitore della crescita delle radici del grano, del riso; nelle giovani piantine di sorgo riduce la pressione osmotica e provoca la chiusura parziale degli stomi riducendo i processi fisiologici.

Per rispondere a stress per mancanza di acqua, anche prolungata, alcune piante producono quantità sensibili di un acido (abscissico) che agisce da inibitore della crescita, limita la formazione degli ormoni responsabili dello sviluppo e della scissione delle cellule, così che nella pianta si arresta lo sviluppo; in altri casi la formazione dell'acido provoca l'accartocciamento delle foglie e quindi una diminuzione della perdita dell'acqua.

Ricerche recenti hanno consentito di chiarire il comportamento delle piante sensitive (Mimosa pudica, ecc.) che chiudono al minimo tocco le pinnule, e ciò è il frutto di una reazione di difesa. Inizialmente la causa è stata attribuita a un acido idrossicarbossilico (glucoapioside dell'acido gentisico) e più recentemente a una catena di reazioni alle quali partecipano composti di tipo diverso (amminoacidi, ciclofosfati, ecc.).

Lo studio dell'allelopatia e delle sostanze che vi partecipano ha consentito lo sfruttamento dei risultati delle ricerche. Dalla conoscenza delle sostanze capaci d'inibire la germinazione e la crescita di vegetali è derivata la preparazione di alcuni erbicidi sintetici ad azione selettiva (derivati clorurati di acidi alifatici, aromatici, dell'acido picolinico) o inibitori della fotosintesi, ecc. La conoscenza delle s. a. formate dai residui di coltivazioni ha guidato nella scelta delle coltivazioni da preferire nelle rotazioni annuali (si può limitare l'uso di erbicidi sfruttando le proprietà inibitrici della crescita delle erbe esercitate dai residui di coltivazioni precedenti di sorgo, ecc.).

Bibl.: E. L. Rice, Allelopathy, New York 1974; H. Schildkneeht, Irritant and defence substances of higher plants, in Angewandte Chemie, 20, 164 (1981); A. R. Putnam, Allelopathic chemicals, in Chemical and engineering news, 4 Apr. 1983, p. 34.