RIPRODUZIONE

RIPRODUZIONE (fr. réproduction; sp. reproducción; ted. Fortpflanzung; ingl. reproduction)

È l'insieme dei processi, estremamente varî, per cui gli esseri viventi provvedono a conservare la loro specie producendo altri individui simili a sé.

Il processo più generale di riproduzione degli organismi è reso possibile da una loro peculiare proprietà: la divisibilità. Qualsiasi fenomeno riproduttivo è, infatti, legato a fenomeni di divisione e di accrescimento cellulare e, in generale, consiste nella separazione da un individuo (genitore), di porzioni nucleate di plasma che dànno origine, secondo le più varie modalità, agl'individui figli. Negli organismi più semplici l'accrescimento dell'individuo termina con la divisione, in quelli più complessi alla divisione della cellula iniziale (uovo) succedono i processi dello sviluppo.

Quando un essere vivente - unicellulare o pluricellulare che sia - è capace di produrre la discendenza da una qualsiasi parte del proprio corpo, che viene a separarsi da questo, la riproduzione è detta asessuale, agamica o monogonica (v. agamia), che si contrappone a quella sessuale, gamica o anfigonica, nella quale la formazione di un nuovo individuo ha origine da una cellula a ciò esclusivamente destinata, la cellula seminale o germinale (negli esseri pluricellulari, l'uovo). Nella massima parte degli animali superiori, perché la formazione d'un nuovo individuo si compia, è necessaria l'unione di due cellule seminali, o gameti (l'uovo e lo spermio nei Metazoi), ossia il processo di fecondazione (v.).

La riproduzione asessuale, comune a tutti i Protozoi, s'incontra spesso anche in alcuni gruppi di Metazoi, nei quali, tuttavia, la norma di riproduzione è quella sessuale.

La riproduzione agamica si può effettuare sia per divisione del corpo del genitore in due metà (scissione, emitomia), sia per divisione ineguale (gemmazione): nel primo caso i due individui figli corrispondono alla metà del corpo del genitore e, pertanto, sono simili fra loro, mentre nella gemmazione il genitore può continuare a vivere e conservare la sua individualità dopo di avere separato dal proprio corpo una o più gemme, che daranno luogo, trasformandosi, a nuovi esseri. A questi due modi di riproduzione agamica, se ne aggiunge negli organismi unicellulari, un terzo, la divisione multipla, conitomia o sporulazione.

In tutti i fenomeni di emitomia, gemmazione e conitomia, nei Protozoi; di divisione e gemmazione, nei Metazoi, la discendenza, per raggiungere le dimensioni del genitore, deve crescere aumentando la propria sostanza, cioè protoplasma ed altri materiali costituenti: intervengono a tal uopo i fenomeni di accrescimento (v.) limitati per ogni cellula, ed organismo, che dipendono da assorbimento di acqua, assimilazione di varie sostanze, secrezione di sostanze intercellulari e intracellulari sia organiche sia inorganiche, ecc.

Quando, come accade negli esseri pluricellulari, l'organismo figlio si origina da un uovo, fecondato oppure no, intervengono inoltre processi di differenziamento, che conducono alla produzione della forma e dell'organizzazione specifica e che si indicano col nome di processi di sviluppo (vedi embriologia).

Quando il gamete femminile è capace di dare origine al nuovo individuo senza il concorso del gamete maschile, senza essere cioè fecondato, si ha la cosiddetta partenogenesi (v.); se poi nel ciclo vitale di un organismo si avvicendano la riproduzione sessuale e quella agamica, si verifica la cosiddetta metagenesi, oppure la eterogonia, se alla riproduzione bisessuale si alterna invece la partenogenetica (vedi generazione: Generazione alternante).

Riproduzione agamica o Monogonica.

Scissione. - È la forma più semplice, e, nei Protozoi, più comune di riproduzione agamica. Un individuo, dividendosi in parti eguali il nucleo e il citoplasma (v. cellula), dà luogo a due individui figli che, nelle forme a corpo meno differenziato (Amebe), sono, salvo che nelle dimensioni, del tutto simili al genitore. Nei processi di scissione dei Flagellati e dei Ciliati, più spiccatamente in questi ultimi, per il maggiore differenziamento assunto dal corpo citoplasmatico distinto in regioni, la divisione - che si compie trasversalmente nei Ciliati, longitudinalmente nei Flagellati - è preceduta talora da processi di sdifferenziamento e seguita dalla riorganizzazione di strutture intracellulari (organiti, ecc.) nelle cellule figlie, mentre la divisione nucleare è complicata dalla presenza, caratteristica degl'Infusorî, di due tipi di nucleo, il macronucleo e il micronucleo.

Fenomeni di divisione, ma non frequenti come nei Protozoi, si riscontrano anche fra i Metazoi: così nelle Idre (v. idra), nei Turbellarî, negli Anellidi, ecc., dove si ha la formazione di due o più individui figli originati da frammenti separatisi dal corpo del genitore. Negli Anellidi, ad es., a un certo livello del corpo, in genere nella parte posteriore, s'inizia la trasformazione di alcuni segmenti in cui si vanno differenziando nuovi organi cefalici (faringe, ganglî sopraesofagei, tentacoli, cirri, ecc.) e ha origine così il capo di un secondo individuo, che si distacca e nel quale, talora, può aver luogo la formazione degli elementi germinali (v. anellidi). In certi casi questo fenomeno di neoformazione si ripete a più livelli dello stesso individuo, come accade nella scissione multipla (o strobilazione: Meduse, Anellidi, Tunicati).

Quando la scissione si compie (più o meno modificata dallo schema tipico) nei primi stadî della vita embrionale (Briozoi, Insetti, Mammiferi), talché da un sol uovo si sviluppano due o più embrioni, si ha la poliembrionia (v.).

Gemmazione. - Nei Protozoi si compie con la divisione ineguale del corpo protoplasmatico, ma eguale del nucleo, e conseguente formazione di una o più gemme, che si distaccano dal genitore. Questo può continuare a vivere e a riprodursi ancora, oppure muore. La formazione della gemma o delle gemme accade ora alla periferia del corpo citoplasmatico (gemmazione esogena), ora all'interno del corpo (gemmazione endogena), come negli Acineti. Le gemme, oltre a diventare individui normali, si differenziano talora in gameti.

Fenomeni di gemmazione sono comuni, fra i Metazoi, a molti Platelminti, agli Anellidi, frequentissimi nelle Spugne, nei Celenterati, nei Briozoi, nei Tunicati (Salpe e Ascidie). Nelle Idre, ad es., la gemmazione da un polipo genitore d'individui figli, capaci alla lor volta di gemmare, è la norma di riproduzione: essa dà luogo alla formazione di colonie temporanee di idre, che poi si distaccano divenendo polipi solitarî. Questa tendenza alla formazione di colonie, per gemmazione, è divenuta la condizione permanente degl'Idromedusarî, degli Antozoi coloniali, delle Ascidie composte, ecc. (v. colonie animali). Così nelle Clavelina (Ascidie) la parte basale di un ascidiozoo produce per gemmazione gli stoloni, che dànno luogo alla formazione di nuovi ascidiozoi, i quali rimanendo uniti dànno inizio ad una colonia. Fenomeni analoghi di cosiddetta gemmazione multipla, da uno stolone, si hanno nelle Salpe.

In alcune Spugne e nei Briozoi la riproduzione asessuale si può compiere anche per mezzo di gemme interne che, rivestite d'involucri protettivi (silicei o chitinosi), possono resistere a condizioni sfavorevoli (gemmule, gemme durevoli, anfidischi, statoblasti) e dalle quali, per gemmazione, si svilupperà lo zooide iniziale della colonia.

Sporulazione, conitomia. - La formazione di spore è caratteristica dei Protozoi: è una divisione multipla del nucleo e del protoplasma (eccezionalmente una parte del nucleo o del plasma può essere residuale), che si compie dentro la parete più o meno ispessita della cellula e che si traduce in atto con una frammentazione di una cellula in molte piccole cellule, spore che possono essere ameboidi, flagellate o inerti. Queste si evolvono in individui simili al genitore o, in alcuni casi, si differenziano in gameti. La sporulazione è perciò simile a una scissione multipla o schizogonia, per cui l'organismo si divide in molti individui figli, che diversificano però assai dai genitori. Ai processi di sporulazione devono quindi seguire accentuati fenomeni di riorganizzazione citoplasmatica. La sporulazione è la norma di riproduzione agamica degli Sporozoi dove si alterna con la divisione semplice o con la riproduzione sessuale (generazione alternante).

Riproduzione sessuale o gamica.

Nella riproduzione sessuale la formazione di un nuovo individuo ha origine da cellule particolari, cellule germinali o riproduttive, che nei Metazoi raggiungono la più alta specializzazione (spermî e uova) e che rappresentano il gamete maschile e quello femminile. Una sola cellula germinale non si può sviluppare, salvo i casi di partenogenesi (v.), se non con il concorso di un'altra cellula germinale proveniente per lo più da un individuo diverso con caratteristiche morfologiche differenti.

Protozoi. - Nei Protozoi i fenomeni di sessualità o di gamia (v.) si esplicano attraverso la trasformazione di ordinarî individui in gameti simili (isogameti) o dissimili (leterogameti). Due gameti si fondono insieme per un processo detto di singamia e il prodotto della loro fusione (zigoto) darà luogo alla discendenza.

Molto complessi risultano, talora, i fenomeni che intervengono nel nucleo durante la singamia. Nei Ciliati, ad es. (v. infusori), la riproduzione sessuale, che sussegue ad una serie, talora lunghissima, di generazioni agamiche, si compie attraverso la coniugazione di due individui o gamonti, che si fondono temporaneamente per i citostomi in certi particolari periodi, e sotto determinate condizioni (epidemie di coniugazione). Nell'apparato nucleare, duplice, di ciascun coniugante il macronucleo degenera, mentre il micronucleo per un processo mitotico si divide due volte dando origine, in ciascun individuo, a quattro micronuclei. Di questi, tre degenerano: il quarto si divide inegualmente in due, ed una parte, la maggiore, permane nell'individuo cui appartiene (micronucleo stazionario), l'altra (micronucleo migrante) migra nell'altro individuo dove sono intervenuti frattanto gli stessi fenomeni; accade quindi in ciascuna cellula la fusione dei due micronuclei, cui si deve perciò attribuire il valore di gameti, considerando il micronucleo migrante come maschile, quello stazionario come femminile e il prodotto della fusione di essi come zigoto. Avvenuti questi fenomeni, i due individui si distaccano, ciascuno provvisto del micronucleo promiscuo, mentre intervengono nel plasma complessi fenomeni di riorganizzazione. Quindi, a spese del nucleo doppio di ciascun individuo, per tre divisioni successive, hanno origine otto nuclei, di cui quattro micronuclei e quattro macronuclei. L'individuo dividendosi ora due volte darà origine a quattro individui, dei quali ciascuno risulterà provvisto del doppio apparato nucleare e, come tale, ricomincerà una nuova serie di riproduzioni agamiche (v. infusori).

La bisessualità nei Ciliati, con la coniugazione di due individui e il relativo scambio di micronuclei, diviene ancora più evidente, allorché i due coniuganti, come accade nelle Vorticelle, differiscono fra loro nelle dimensioni e si ha allora - come nei Metazoi - l'anisogamia (v.) o eterogamia: gl'individui che producono gameti maschili son detti microgametociti, quelli che producono gameti femminili, macrogametociti: dall'unione di un macrogamete con un microgamete ha origine lo zigoto che, in certi casi (Sporozoi), si moltiplíca per sporulazione. Se infine la riproduzione sessuale, nei Protozoi, si compie tra due individui derivati dalla medesima cellula madre si ha l'autogamia (v.).

Metazoi. - Nei Metazoi, e anche in molti Protozoi coloniali, non tutte le cellule del corpo sono capaci di trasformarsi in gameti, ma soltanto alcune si differenziano per la funzione riproduttiva: le cellule germinali.

La genesi di queste cellule (gametogenesi) si avvera nelle gonadi maschili (spermatogenesi) e in quelle femminili (oogenesi) e il risultato è la formazione di microgameti o cellule spermatiche o spermî, o di ovo-. cellule o uova, profondamente differenziati, i primi, piccoli e per lo più mobili, le uova grandi, per lo più inerti e ricche di materiali di riserva nel loro plasma per la nutrizione dell'embrione che si svilupperà dall'uovo fecondato. Nonostante la grande diversità che si riscontra fra spermî e uova, i nuclei di tali cellule sono apparentemente simili nella quantità di cromatina contenuta e nel numero di cromosomi. La riproduzione sessuale si compie generalmente con l'unione di queste due cellule o fecondazione, per cui ne risulta una nuova cellula, lo zigoto, o uovo fecondato, prodotta dalla fusione dei nuclei e dei plasmi dei due gameti, con la conseguenza del carattere biparentale dei figli. Lo studio della fecondazione che, in quanto origine principale dei fenomeni di sviluppo, dovrebbe rientrare nel dominio dell'embriologia, viene oggi compreso nella citologia e nella fisiologia genetica. Le indagini sullo sviluppo del nuovo essere, che va dalla fase iniziale delle origini degli elementi germinali al loro accrescimento e successiva maturazione, fino all'unione delle due cellule germinali provenienti da individui diversi, hanno appurato che proprio nei cromosomi si debbano ritenere localizzati i fattori dei caratteri ereditarî (v. genetica).

Cellule sessuali e fecondazione. - Gli spermî, scoperti nel 1677 da un allievo di A. v. Leeuwenhoeck nel liquido spermaticti umano, furono ritenuti dapprima come parassiti e denominati, in analogia con gl'Infusorî, nemaspermî o spermatozoi. A. Kölliker fu il primo a dimostrarne la natura cellulare e la loro derivazione da altre cellule.

La teoria cellulare, sorta con le ricerche di J. M. Schleiden e di Th. Schwann (1838), e l'estendersi delle conoscenze in proposito, permisero di dimostrare definitivamente che anche l'uovo, dapprima vagamente interpretato come "primordio" di ogni organismo, deve essere considerato come una cellula. Nei Mammiferi l'uovo fu scoperto soltanto nel 1827, da K.E. von Baer.

Alcuni autori (ovisti) affermarono che nell'uovo si trova preformato in miniatura l'essere futuro, altri, per contro, sostennero lo si vedesse nello spermio (animalculisti). L'embrione si sarebbe poi sviluppato per soli fenomeni di accrescimento (teoria della preformazione); ma, col progredire degli studî embrinologici e specialmente per opera di G. F. Wolf, fu dimostrata non esistente la preformazione, e lo sviluppo dell'embrione fu giustamente interpretato come un successivo divenire (teoria dell'epigenesi; v. embriologia).

Anche sul potere fecondante degli spermî discussioni varie si agitarono in passato, allorché si riteneva che la fecondazione non avvenisse per il contatto del liquido spermatico con l'uovo, ma per effetto di un vapore (aura seminalis) emanato da tale liquido. Lo stesso Spallanzani, che pur dimostrò falsa questa opinione, negò agli spermî ogni facoltà fecondatrice, ciò che sembrò essere avvalorato dalla scoperta della partenogenesi (v.). Ma dalla metà del sec. XIX vennero via via accumulandosi le prove, sia negl'Invertebrati sia nei Vertebrati, atte a dimostrare che la fecondaziore avviene soltanto per opera degli spermatozoi, e finalmente H. Fol, nel 1878, poté chiaramente osservare nelle uova di riccio di mare la penetrazione dello spermio nell'uovo.

Nello studio della fecondazione si debbono considerare due momenti fondamentali e nettamente separabili: l'attivazione dell'uovo da parte dello spermio e la successiva unione (cariogamia) del nucleo maschile con quello femminile e conseguente associazione dei cromosomi di origine materna e paterna. Perché questi eventi si compiano, è indispensabile una particolare maturità fisiologica dell'uovo o maturità citoplasmatica, che sembra dipendere dall'azione di particolari sostanze di origine nucleare che si liberano nell'ooplasma.

L'unione dello spermio con l'uovo può avvenire all'esterno o dentro il corpo materno; nel primo caso, di regola, spermî e uova vengono deposti nell'acqua, ove avviene la fecondazione, in seguito alla quale si producono nell'uovo quelle particolari reazioni (cambiamenti nel plasma corticale, formazione della membrana di fecondazione, ecc.) che indicano l'inizio e lo svolgersi del processo.

Il numero degli spermî prodotto dai maschi di una determinata specie è di regola enormemente maggiore del numero delle uova prodotto dalle femmine. Nell'uomo, ad es., il rapporto spermî-uova è, secondo lo Shipley, di circa 850.000.000 : 1.

Di regola un solo spermio penetra nell'uovo (monospermia), ma in molti casi, tipici di quelle uova (telolecitiche) che posseggono accumulate nel loro plasma abbondanti riserve vitelline, possono penetrare più spermî (polispermia). In condizioni sperimentali, uova normalmente monospermiche possono divenire polispermiche, ma il loro sviluppo è anormale e mostruoso (polispermia patologica), mentre nelle uova normalmente polispermiche (polispermia fisiologica), in cui un solo spermio è compreso nel processo fecondativo, lo sviluppo si svolge regolarmente.

Riguardo all'origine, all'accrescimento e al differenziamento delle cellule germinali, spermio e uovo, è opportuno fare alcuni rilievi: la loro prima comparsa accade in fasi più o meno precoci dello sviluppo, talora fin dai primi stadî della segmentazione dell'uovo, con la separazione di blastomeri riconoscibili, che rappresentano le cellule germinali primordiali, i quali si differenziano dagli altri, che costituiscono la maggioranza, e formeranno il soma. Le cellule somatiche sono destinate a morire con la morte dell'individuo; le cellule germinali, in quanto capaci di produrre nuove cellule somatiche e nuove cellule germinali della discendenza, rappresentano, per così dire, una sorta di "plasma immortale" (plasma germinale del Weismann).

Dalle cellule germinali primordiali che si moltiplicano rapidamente, in un periodo successivo dello sviluppo, si passa alla formazione dei gonî e poi, con la compartecipazione di elementi somatici che hanno funzione di sostegno e di nutrizione, a quella delle gonadi propriamente dette. In una prima fase del loro differenziamento non si notano differenze sensibili fra gonî maschili e gonî femminili, il sesso dell'individuo cioè non è ancora riconoscibile; più tardi si ha la determinazione dei gonî in spermatogoni (maschili) e oogoni (femminili).

Le cellule germinali, dopo questo primo periodo di attiva moltiplicazione, entrano in una fase di accrescimento, più prolungata nella oogenesi, con la formazione di auxociti o cellule madri degli elementi germinali, spermatociti nei maschi, oociti nelle femmine. Quando il processo di accrescimento degli auxociti è al termine, intervengono due divisioni cellulari cosiddette "di maturazione", che conducono alla produzione dei gameti: una di queste è una comune divisione mitotica, l'altra è una divisione detta di "riduzione", per cui il numero dei cromosomi del nucleo dell'oocite e dello spermatocite si riduce a metà per dare il nucleo (pronucleo) dell'uovo e dello spermio maturi. Per il comportamento dei nuclei e dei cromosomi durante le ultime fasi dell'oogenesi e della spermatogenesi, che si conclude con la riduzione del numero dei cromosomi, e per il significato di questo processo, v. fecondazione; genetica.

Gonadi e caratteri sessuali. - Quando gli spermî e le uova sono prodotti da gonadi portate dallo stesso individuo, questo si dice monoico o ermafrodito; quando invece si trovano su individui diversi si ha la dioecia o gonocorismo e l'individuo che produce gli spermî è il maschio, quello che produce le uova, la femmina (v. sesso). Gli organi nei quali si formano gli spermî sono detti spermarî o testicoli, quelli che producono le uova, ovarî; ma in casi eccezionali dalla medesima gonade (v. appresso) possono originarsi, in differenti periodi, tanto spermi quanto uova.

Nella loro struttura le gonadi presentano varî gradi di complessità, maggiore o minore nei diversi gruppi animali, dipendentemente dal loro numero, dalla loro forma e costituzione, dalla presenza di apparati per l'emissione dei prodotti sessuali o per assicurare l'unione degli elementi germinali, dall'associazione con organi riproduttori accessorî (v. genitale, apparato).

Possono essere formazioni transitorie, come nei Metazoi di meno elevata organizzazione, le idre ad es., dove le gonadi appaiono come bitorzoli della parete del corpo, gli spermarî più in alto, gli ovarî in vicinanza del piede, originati entrambi dall'accumularsi fra ectoderma e endoderma di cellule, apparentemente derivate dall'ectoderma, le quali si differenziano poi in spermî flagellati e uova.

Ma nella maggioranza degli animali le gonadi sono formazioni permanenti situate nella parete della cavità interna del corpo: gli elementi germinali possono pervenire all'esterno o attraverso pori della parete del corpo o per rottura di questa o attraverso speciali condotti (ovidutti e spermidutti). Nei Vertebrati le gonadi si differenziano nella parete anterodorsale della cavità del corpo, ai lati del mesentere dorsale. Per l'emissione dei prodotti sessuali si stabiliscono - specie nel maschio - strette connessioni fra organi escretori ed organi riproduttori, per cui i due sistemi vengono indicati complessivamente col nome di sistema uro-genitale (v. genitale, apparato).

In quasi tutti i Vertebrati, i deferenti o spermidutti, che partono dai testicoli e comunicano con l'esterno, non hanno alcuna relazione con l'apparato escretore; nei Vertebrati inferiori (Pesci e Anfibî), invece, i deferenti si aprono nei reni e gli elementi germinali giungono nella cloaca. attraverso i canalicoli renali e gli ureteri. Nella femmina, gli ovidutti sono formazioni nettamente separate dagli ovarî e le uova vi pervengono dal celoma: non vi è alcuna connessione degli ovidutti con gli ureteri e con i reni. Tranne che nei Mammiferi, gli ovidutti sboccano separatamente nella cloaca ed appaiono dilatati alle loro estremità per formare gli uteri. Nei Mammiferi, invece, il loro sbocco è unico, e unico può presentarsi l'utero in seguito a coalescenza dei due ovidutti.

Nei Cordati primitivi (Anfiosso) le gonadi sono in numero di 26 paia, ma in tutti gli altri Vertebrati è presente un solo paio di gonadi o, eccezionalmente, per la fusione secondaria di esse o la riduzione della gonade di un lato, si viene ad avere una gonade impari.

Le gonadi maschili sono in genere più concentrate e compatte di quelle femminili, ma tanto le une quanto le altre nella stagione riproduttiva aumentano grandemente di dimensioni (Pesci) in seguito all'attiva moltiplicazione delle cellule germinali.

La forma, il numero delle gonadi, il tipo di ghiandole e di organi accessorî alla funzione riproduttiva rappresentano i caratteri sessuali primarî; altri caratteri proprî del maschio e della femmina e che permettono di riconoscere i due sessi sono detti caratteri sessuali secondari: tra i due sessi, cioè, ciò che è particolarmente accentuato in alcuni gruppi animali (Insetti, Anfibî, Uccelli, Mammiferi), si stabiliscono differenze spiccate e talora molto appariscenti nelle dimensioni, nell'aspetto e nel colore, per la presenza o assenza di particolari ornamenti e strutture, che stabiliscono il cosiddetto dimorfismo sessuale. Alcuni di questi caratteri possono avere una netta relazione con i fenomeni riproduttivi stessi: così le ghiandole mammarie delle femmine dei Mammiferi per la nutrizione dei piccoli; il marsupio dei Marsupiali; le armature di offesa o di difesa dei maschi per la conquista delle femmine o la protezione di queste e della discendenza.

Nei Vertebrati i caratteri sessuali secondarî sono determinati, almeno in parte, da secrezioni interne (ormoni sessuali) delle gonadi, che, oltre a funzionare come ghiandole germinali, si comportano al pari di ghiandole endocrine.

L'asportazione della gonade infatti o la sua degenerazione in particolari condizioni (v. castrazione: Castrazione parassitaria) determina la riduzione o la scomparsa delle caratteristiche sessuali secondarie, laddove col trapianto della stessa gonade in sede diversa dalla normale e la conseguente cessazione della funzione sessuale, non si ha scomparsa dei caratteri sessuali secondarî. Di più se il trapianto della gonade di un sesso viene eseguito su un individuo di sesso opposto, preventivamente castrato, si determina in quest'ultimo l'apparizione di alcuni caratteri sessuali secondarî tipici dell'altro sesso.

Da una larga sperimentazione in questo senso, specie negli Uccelli e nei Mammiferi, è scaturita la dimostrazione di questa netta influenza endocrina dell'apparato gonadico Sui caratteri sessuali secondarî e, almeno nei Mammiferi, è stata appurata, tanto nella gonade maschile quanto in quella femminile, la sede d'origine dell'ormone sessuale: il tessuto interstiziale del testicolo e il corpo luteo dell'ovario (v. sesso).

Ermafroditismo. - Nell'ermafroditismo, condizione comune agli animali sedentarî e a quelli che menano vita parassitaria, frequente perciò negl'Invertebrati, più raro nei Vertebrati, si ha, sul medesimo individuo, la coesistenza delle gonadi di entrambi i sessi, ma per particolari disposizioni anatomiche di esse o per il differente periodo di maturazione degli elementi germinali, non è possibile se non eccezionalmente l'autofecondazione (ermafroditismo sufficiente o autogamo), cioè la fecondazione di uova per opera di spermî provenienti dallo stesso individuo. Di regola si verifica invece la fecondazione delle uova di un individuo da parte degli spermî di un altro e viceversa (ermafroditismo insufficiente o dicogamo). Nel lombrico, ad esempio, due individui ermafroditi si accoppiano reciprocamente e gli spermî di ciascuno si portano nei ricettacoli seminali (v. appresso) della gonade ermafrodita; con l'emissione delle uova, queste, insieme con gli spermî che sono raccolti nei ricettacoli seminali e con materiali di riserva, vengono deposte dentro capsule o bozzoli, dove si attua la fecondazione (v. anellidi).

In questi casi comuni negl'Invertebrati e tipici di intieri gruppi (Trematodi, Cestodi) l'ermafroditismo si definisce vero o permanente, e si ha la proterandria, quando maturano prima gli elementi sessuali maschili, o la proteroginia, se maturano prima quelli femminili.

Si distinguono varî casi di ermafroditismo: la monoecia consecutiva (certi Crostacei, alcuni Molluschi Gasteropodi), quando gl'individui, in età giovanile funzionano da maschi e operata la fecondazione, in stadî successivi, si trasformano in femmine, attraversando talora una condizione ermafrodita; casi affini di cosiddetto ermafroditismo giovanile si constatano anche in larve di Anfibî Anuri ed eccezionalmente in alcuni Pesci, dove si ha ermafroditismo proterandro (Chrysophrys); la monoecia unisessuale, se un individuo ermafrodito dall'apparenza di femmina produce ora uova ora spermatozoi (Angiostomidi); l'ermafroditismo teratologico consistente principalmente in anomalie degli organi genitali esterni; quello accidentale o occasionale di alcuni Teleostei, Anfibî Anuri e Urodeli (Triton) e l'ermafroditismo accessorio. Quest'ultimo caso, che si può ritenere come normale in alcuni Anfibî (rospo), consiste nella presenza nel maschio di un peculiare organo (detto di Bidder) che sta a rappresentare un ovario rudimentale e che in circostanze speciali (castrazione) può evolversi ulteriormente. In condizioni normali, invece, gli oociti costituenti l'organo di Bidder non giungono a maturazione e degenerano. In alcuni casi di ermafroditismo (Cirripedi, Archianellidi, Nematodi Angiostomidi) oltre ai comuni individui ermafroditi sono presenti dei maschi cosiddetti "complementari".

Modalità della fecondazione. - La fecondazione negli animali acquatici, specialmente Invertebrati, avviene nell'acqua: a compensare la perdita notevolissima degli elementi germinali che ne deriva, il numero di gameti prodotti è grandissimo. La probabilità d'incontro degli elementi germinali dei due sessi può essere aumentata dall'aggregarsi temporaneo di parecchi individui che si riuniscono nei periodi di maturità sessuale, oppure tale incontro può essere addirittura assicurato, come avviene in molti Pesci ossei e in alcuni Anfibî, da particolari istinti dei maschi e delle femmine, per cui i primi fecondano le uova a misura che vengono deposte. Negli Urodeli, a differenza degli Anuri, la fecondazione è interna: dai maschi sono emessi gli spermatofori (aggruppamenti di spermatozoi) che la femmina introduce da sé nella cloaca per fecondare le uova.

La fecondazione esterna ha luogo in molti animali che vivono abitualmente nell'acqua o vi si portano a scopo riproduttivo, ma negli animali terrestri e talora in alcuni acquatici (p. es:, nei Pesci cartilaginei) perché le cellule germinali maschili raggiungano quelle femminili è necessario l'accoppiamento e la secrezione di un liquido, nel quale gli spermî si possano muovere per giungere alle uova nell'ovidutto. Si sono sviluppati a tale scopo organi copulatori nel maschio e strutture diverse nelle femmine, per favorire l'accoppiamento, assicurare l'unione dei due gameti, nonché la nutrizione dell'uovo fecondato.

Nella gonade femminile si ha talora, in relazione con l'ovidutto, un particolare ricettacolo spermatico, organo nel quale vengono introdotti e raccolti gli spermî, che vengono utilizzati poi per la fecondazione, in alcuni casi molto tempo dopo, anche per anni, come avviene nelle formiche e nelle api.

Nelle classi più evolute di Vertebrati (Rettili, Uccelli e Mammiferi), eccezionalmente in alcuni Pesci, la fecondazione interna si compie nell'ovidutto poco dopo la copulazione. Meno frequente è la fecondazione interna negl'Invertebrati, dove si realizza tuttavia nei Platelminti, Nematelminti, Insetti e Gasteropodi.

Negli animali che hanno fecondazione esterna lo sviluppo degli zigoti avviene necessariamente nell'ambiente esterno, così anche in quegli animali che, pur avendo fecondazione interna, depongono le uova - allorché fecondate - all'esterno (Insetti, Uccelli); ma nella maggior parte degli animali che hanno fecondazione interna, lo sviluppo dello zigoto si compie dentro il corpo materno, in un particolare organo che protegge l'embrione (utero). Nei Mammiferi, l'embrione, per la propria nutrizione e il proprio accrescimento, contrae stretti rapporti funzionali con la madre attraverso un complesso organo vascolare, la placenta (v. Placenta).

Gli animali che depongono le uova all'esterno (anche se la fecondazione è stata interna) si dicono ovipari: in tal caso le uova sono provviste d'involucri protettivi, che ne assicurano l'incubazione e la schiusa; quando invece lo sviluppo dell'uovo ha inizio nel corpo materno e da questo vengono partoriti individui bene sviluppati, si ha la viviparità. Negli animali ovovivipari la deposizione dell'uovo e la nascita avvengono press'a poco contemporaneamente.

Non in tutti gli animali, dall'uovo, o al parto se vivipari, si origina un essere simile, nella forma e nelle strutture interne, al genitore. Quando si realizzano tali condizioni si ha, come suol dirsi, sviluppo diretto ed il giovane nato, nella sua evoluzione post-embrionale deve soltanto accrescere le dimensioni del proprio corpo. Lo sviluppo indiretto s'indica col nome di metamorfosi che s'identifica in quella serie di modificazioni e della forma e dell'organizzazione, che subisce l'individuo nato (larva) per raggiungere la forma definitiva dell'adulto.

Queste modificazioni implicano la successione di una serie di stadî (larvali), durante i quali si compiono profonde trasformazioni consistenti principalmente nella scomparsa di alcuni organi, cui si sostituiscono dei nuovi. Questi si differenziano in genere da materiali neoformati e soltanto in minima parte traggono origine da materiali larvali (v. larva e forme larvali).

In relazione con la deposizione delle uova, negli animali ovipari, o con il parto di piccoli già formati, nei vivipari, esistono nel mondo animale varî particolari istinti e adattamenti (cure parentali) atti a realizzare le migliori condizioni per lo sviluppo e l'accrescimento della prole. Comuni in molti Invertebrati e soprattutto negl'Insetti, tali adattamenti s'incontrano anche nei Vertebrati sia in quelle forme con prole che alla nascita è capace di procurarsi il nutrimento, sia in quelle altre, come in molti Uccelli e Mammiferi, che hanno discendenza inetta e dove le cure parentali assurgono ad un vero allevamento della prole.

Pedogenesi e neotenia. - I fenomeni della riproduzione sessuale avvengono di norma quando gli animali hanno raggiunto lo stato adulto ossia di completo sviluppo e con questo la maturità. Le forme larvali e le forme giovanili, in genere, non sono in grado di riprodursi, ma in alcuni casi si verifica la cosiddetta pedogenesi, descritta per la prima volta negl'Insetti da N. Wagner (1862); le larve diventano sessualmente mature e danno origine a uova o embrioni. La pedogenesi è tipica di certi Muscidi (Cecidomya) e di altri Ditteri (Miastor e Chironomus), nei quali la produzione delle uova si può verificare talora durante la fase larvale, oppure nello stadio di ninfa, o ancora più tardivamente fino al raggiungimento della condizione di femmina adulta che si riproduce per partenogenesi (v.).

Casi di pedogenesi sono stati descritti anche in altri gruppi animali: così nei Platelminti Trematodi la formazione delle redie dalla sporocisti o da altre redie può essere interpretata come una riproduzione larvale, che può essere accelerata o ritardata da cambiamenti delle condizioni esterne (v. trematodi).

Si possono infine considerare come casi di pedogenesi: a) la riproduzione di forme non completamente sviluppate, come si riscontra nelle forme attere degli Afidi, rispetto alle forme alate; b) la fecondazione operata da maschi incompletamente sviluppati (pigmei).

Se uno stesso animale giunge alla maturità sessuale e a riprodursi durante la vita larvale e allo stato adulto, si ha la dissogonia, come è stato descritto in alcuni Ctenofori da Chun.

Alcuni organismi, pur rimanendo per tutta la vita in uno stato larvale crescono e diventano capaci di riprodursi (neotenia). Il fenomeno ben noto negli Anfibî, per le ricerche di J. Kollmann, sia in Urodeli sia in Anuri, si ritrova anche in alcuni Insetti (v. Termiti), dove alcune larve o ninfe, se nutrite dalle operaie con una speciale saliva, possono divenire sessualmente mature: ma in questo caso, piuttosto di una vera neotenia, cioè di un arresto di sviluppo del soma, che non raggiunge le caratteristiche dell'adulto, si tratta di un'accelerazione nello sviluppo delle gonadi. Negli Anfibî Urodeli, la neotenia, le cui cause e fattori determinanti ancora ci sfuggono, si riscontra nel Triton alpestris, che è capace di riprodursi frequentemente come larva branchiata, in Typhlomolge, Necturus e Proteus, nei quali non si giunge mai alla metamorfosi (neotenia assoluta) e ciò nondimeno si ha la maturazione degli elementi germinali e consecutiva riproduzione, negli Axolotl, nei quali però solo di rado e in circostanze speciali e sotto determinate condizioni la forma branchiata si trasforma nell'adulto, l'Amolystoma (v. neotenia).

Periodicità dei fenomeni riproduttivi. - Allorché un organismo ha raggiunto la maturità sessuale, la riproduzione assume per lo più un carattere periodico, per cui a periodi d'inerzia delle gonadi si alternano periodi di loro grande attività funzionale (stagione riproduttiva). Quest'alternanza sembra dipendere da una quantità e varietà di fattori esterni ed interni, ma principalmente si deve attribuire alle variazioni stagionali delle condizioni esterne col fine di offrire le condizioni più favorevoli allo sviluppo della discendenza.

Negli animali acquatici la stagione riproduttiva s'inizia in genere con il crescere della temperatura dell'acqua (primavera): così i Pesci vanno a trovare le migliori condizioni per la fecondazione e deposizione delle uova nelle acque più calde di superficie o nelle acque costiere; così gli Anfibî, che dopo il lungo periodo di letargo invernale, tornano a primavera nell'acqua per riprodursi. Molto importanti sotto questo riguardo sono i fenomeni migratorî dei Pesci (Salmonidi) e specie degli Uccelli (v. migratorie correnti: Le migrazione degli animali).

Di particolare interesse nel sorgere dell'attività sessuale di alcune forme è il fatto che dopo un periodo di vita latente, durante il quale le attività metaboliche sono ridotte al minimo (Anfibî ibernanti, Dipnoi), il bisogno della riproduzione diviene così pressante, che detti animali prima di assolvere il compito della propria alimentazione, provvedono, col riprodursi, al mantenimento della specie.

Nelle migrazioni periodiche dei Salmonidi e dei Murenoidi (anguilla) e nel cambiamento periodico della norma di reazione di questi animali che rispettivamente dal mare si portano nelle acque dolci e viceversa, hanno il loro giuoco fattori interni fisiologici dipendenti da cambiamenti ritmici del metabolismo e dall'iniziarsi dell'attività delle gonadi (ormoni sessuali).

La periodicità dei fenomeni riproduttivi sembra in certi casi connessa anche ad altri fattori: cambiamenti di fase lunare e perfino certe ore del giorno possono avere la loro influenza. In certi Policheti (Eunice viridis) la produzione di zooidi sessuati, che invadono a miriadi le acque di superficie di certe regioni meridionali dell'Oceano Pacifico, coincide appunto con l'ultimo quarto della luna di settembre e ottobre (v. eunicidi) e gli Anfiossi del Mediterraneo si riproducono in maggio e giugno al tramonto.

Per quanto riguarda i Mammiferi è da rilevare la comparsa periodica del periodo dell'estro o di calore nelle femmine durante la stagione riproduttiva; tale periodo può ripetersi varie volte e coincide con la preparazione dell'uovo alla fecondazione.

Bibl.: M. Aron, Vie et reproduction, Parigi 1929; M. Caullery, Les problèmes de la sexualité, ivi 1919; C. Chun, Die Dissagonie, eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung, in Festschr. f. Leuckart, Lipsia 1892; id. e W. Johannsen, Allgemeine Biologie, ivi 1915; F. Marshall, The physiology of reproduction, Londra 1910; E. B. Wilson, The Cell in Development and Heredity, New York 1925; A. Brachet, La vie créatrice des formes, Parigi 1927; O. Hertwig, Allgemeine Biologie, Jena 1923.

Riproduzione nei vegetali.

La riproduzione nei vegetali si compie essenzialmente con le stesse modalità della riproduzione negli animali, essendo questo processo, come la nutrizione e l'accrescimento, una delle funzioni fondamentali, caratteristiche della materia viva. Quando il protoplasto, in seguito alla nutrizione, si accresce e raggiunge determinate dimensioni, ben definite per ciascuna specie, si divide e dà origine a due nuovi protoplasti, i quali a loro volta, quando sono adulti, ripetono il medesimo processo.

Nelle piante più semplici attualmente viventi (Batterî) la scissione rappresenta il modo principale, anzi in alcune l'unico modo di riprodursi. Una cellula di Micrococcus, accingendosi alla divisione, subisce in corrispondenza di un piano mediano una sorta di strozzamento che, avanzando dalla periferia verso il centro, finisce col dividere la cellula in due metà, ciascuna delle quali, isolandosi, si arrotonda, aumenta di volume e diventa un nuovo individuo. Notevole è l'attività di moltiplicazione dei Batterî mediante la scissione: è stato osservato nel vibrione del colera che tra una divisione e l'altra corrono appena venti minuti; cosicché, partendo da un individuo iniziale, dopo un'ora se ne hanno otto e dopo un giorno un numero sterminato. La scissione si compie, oltre che nelle Schizofite, in molte altre piante unicellulari (Desmidiacee, Diatomee, Peridinee, ecc.). Anche nelle piante pluricellulari la cellula iniziale o germe si divide; però le cellule figlie non si isolano, ma rimangono unite e, dividendosi ripetutamente, edificano il corpo dell'individuo. Fra gli organismi vegetali più complessi e quelli unicellulari esiste un grado intermedio nelle speciali formazioni note per molte piante inferiori, compresi i Batterî, che indichiamo col nome di famiglie o di colonie, riunioni cellulari temporanee, regolari o irregolari, in cui le singole cellule godono una grande indipendenza, sicché a un certo momento possono isolarsi e dare origine per proprio conto a una nuova colonia.

Propagazione. - La scissione non è che una modalità del processo più generale detto di propagazione o moltiplicazione vegetativa, tanto diffuso nelle piante e consistente nella frammentazione del corpo o nel distacco da esso di porzioni che, sviluppandosi in nuovi individui, riproducono tutti i caratteri dell'individuo genitore.

Si ammette dai botanici, conformemente al criterio di A. Weismann per i Protozoi, che anche nelle piante unicellulari moltiplicantisi per scissione il corpo non muore mai, perché la cellula genitrice al momento della divisione trapassa per intero nelle due cellule figlie senza lasciare alcun residuo, senza abbandonare alcuna spoglia mortale. Nelle piante pluricellulari invece si fa distinzione fra una parte vegetativa o soma, mortale, e una parte generativa o germe, immortale. Questa distinzione, che a tutta prima può sembrare netta e precisa, si attenua e scompare, quando si prendano a considerare le più semplici piante pluricellulari, fra le altre, p. es., le specie del genere Oedogonium, alghe verdi filamentose d'acqua dolce, le cui cellule, in particolari condizioni d'ambiente liberano ciascuna l'intera massa protoplasmatica in forma di un planoconidio ovale, fornito di una corona di ciglia nell'estremità anteriore, il quale, dopo di aver vagato per un certo tempo nel liquido ambiente, si fissa e si segmenta in direzione trasversale per dare origine a un nuovo filamento. In questo caso dunque tutti i protoplasti sopravvivono, e del vecchio filamento non rimangono che le membrane svuotate, le quali certamente non si possono considerare come residui mortali, perché rappresentano un semplice prodotto di secrezione del protoplasto di ciascuna cellula. Nelle specie di Spirogyra, anch'esse alghe verdi filamentose delle acque dolci, le cellule di uno stesso filamento o di filamenti distinti acquistano caratteri gamici, si coniugano due a due e formano altrettanti zigoti, ciascuno dei quali, germinando, è destinato a dare un nuovo filamento. È evidente che anche in questo esempio, in seguito all'atto gamico, non è abbandonato alcun residuo protoplasmatico, ma soltanto le membrane. I due casi citati sarebbero sufficienti per dimostrare che non in tutti i vegetali pluricellulari è possibile segnare un limite fra soma e germe, in quanto tutti i protoplasti godono della capacità di trapassare per intero nei discendenti. D'altronde anche nelle piante più complesse, nonostante l'accentuata differenza morfologica e funzionale stabilitasi fra parte vegetativa e generativa, si possono citare esempî numerosi in cui il soma è capace non solo di persistere e di accrescersi per un tempo considerevole, per mezzo dei suoi tessuti meristematici apicali e intercalari (alberi secolari e millenarî), ma anche di trasmettersi indefinitamente in nuovi individui, come avviene, p. es., in diverse specie di giaggiolo, nei banani, in alcuni agli e in molte altre piante apomittiche, nelle quali cioè, essendo soppressa la gamia, la riproduzione si compie esclusivamente per via vegetativa, ossia per distacco di pezzi del soma di un individuo primitivo (rizomi, bulbilli, ecc.). Identiche condizioni si possono osservare in piante esotiche che, giunte nei nostri paesi, hanno per varie cause perduta la capacità di riprodursi sessualmente. La Helodea canadensis, pianta dioica acquatica dell'America Settentrionale, introdotta in Europa nel 1836, si è diffusa abbondantemente solo per mezzo degl'individui pistilliferi e ha invaso anche in Italia numerosi bacini e corsi d'acqua, né mostra, dopo un secolo di moltiplicazione vegetativa, alcun segno di deperimenio. Il calamo aromatico (Acorus calamus), originario dell'Asia orientale, è noto da più secoli in diverse località d'Italia e di altri paesi d'Europa, dove si mostra in rigogliosi individui, che spesso fioriscono, senza però abbonire mai i semi, e si propagano da tanto tempo unicamente per rizomi. Per la proprietà che hanno molte piante di svilupparsi e rinnovarsi continuamente per mezzo dei tessuti embrionali degli apici, il Küster, generalizzando, indica i vegetali col nome di "forme aperte", cioè non mai definitivamente adulte, in contrapposto alla grande maggioranza degli animali che sono "forme chiuse", perché, dopo aver raggiunto in un tempo relativamente breve lo stadio adulto, non crescono più e trascorrono in tale stato il resto della loro vita.

La propagazione per frammentazione del corpo è un processo comune a tutte le piante dalle più semplici alle più complicate. Negli Streptococchi (Batterî) con colonie a coroncina si possono distaccare singole cellule oppure pezzi di più cellule che, isolati, generano nuove colonie. Lo stesso avviene nelle specie dei generi Nostoc, Osällatoria, Lyngbya (Schizoficee): dalle colonie filamentose di colore verde azzurro si isolano in vario modo frammenti, detti ormogonî, che, moltiplicandosi attivamente, coprono in breve tempo larghi tratti del substrato. Le pellicole gelatinose scure, simili a macchie d'inchiostro, che d'inverno coprono i vecchi muri infiltrati di sostanze organiche, sono dovute a questi organismi. Nelle acque del Mediterraneo vive un'alga verde di grandi dimensioni, la Caulerpa prolifera, con corpo in apparenza molto differenziato, sebbene con struttura interna molto semplice, la quale si propaga facilmente per pezzi di filloide o di cauloide che si isolano dalla pianta madre.

Un caso particolare di frammentazione si riscontra nei lieviti (Saccharomyces cerevisiae, S. ellipsoideus, Hansenia apiculata, ecc.). Durante il processo di fermentazione determinato da questi funghi le loro cellule si moltiplicano attivamente per gemmazione, ossia producono in un punto qualunque della superficie un'escrescenza detta gemma, che raggiunge le dimensioni della cellula genitrice e si disarticola, per ripetere a sua volta lo stesso processo. Talora però le nuove cellule rimangono unite e formano le colonie gemmanti.

Nelle Epatiche, nei Muschi, nelle Pteridofite e nelle Spermatofite i casi di moltiplicazione per frammentazione del corpo sono numerosi. Basterà citare qualche esempio dei più noti nelle Antofite. Le varie specie di rovi (Rubus) crescenti nelle siepi toccano con l'estremità dei lunghi rami flessibili il terreno, emettono radici e formano in tal modo delle propaggini naturali. La gramigna (Cynodon dactylon) e il dente cavallino (Sorghum halepense), piante rizomatose infestanti, occupano in breve tempo larghi tratti di terreno con le popolose colonie d'individui prodotti dai rami dei rizomi. Nelle nostre spiagge marine le due graminacee Psamma arenaria e Sporobolus pungens, la Carex arenaria, il Convolvulus soldanella si moltiplicano in breve tempo con i loro rizomi e fissano le sabbie. Le piante stolonifere (come la fragola, la mammola, le varie specie di Potentilla, di Vinca, ecc.) si propagano per stoloni, rami epigei sdraiati, che, scorrendo sul terreno, sviluppano di tratto in tratto germogli normali e radici.

La capacità di moltiplicarsi per frammentazione, che nelle piante suddette si manifesta spontaneamente in natura, in molte altre esiste soltanto allo stato latente ed è stimolata artificialmente dall'uomo nelle varie pratiche della talea, della propaggine, della margotta e dell'innesto. Così, per mezzo di talee caulinari i floricoltori moltiplicano le razze più belle di piante ornamentali per conservarne le caratteristiche ottenute in seguito a selezione o a ibridazione (rose, garofani, crisantemi, fuchsie, Poinsettia, Codiaeum, ecc.); lo stesso ottengono con talee fogliari (Begonia, Peperomia, Gloxinia) e con talee radicali (Fatsia, Bougainvillea, Tecoma, Andromeda, ecc.). La pratica delle talee è in uso fra gli agricoltori per la moltiplicazione di piante legnose, come la vite, l'olivo, il fico, ecc. Il metodo della propaggine si preferisce per le piante con rami lunghi e pieghevoli (vite, vite del Canada, glicine, gelsomino, ecc.), che vengono interrati per un tratto mediano, mentre per l'apice si fanno sporgere dal terreno e per la base si lasciano, fino a completo attecchimento, uniti ancora alla pianta madre; il metodo della margotta di solito si applica alle piante i cui rami, difficili a radicare per talea, vengono stimolati a produrre radici mediante l'applicazione d'un manicotto di terra bagnata, mentre rimangono, nella loro posizione normale, ancora attaccati alla pianta genitrice.

I varî tipi d'innesto si basano sulla capacità di concrescenza che mostrano i tessuti di piante affini, allorché sono messi a stretto contatto fra di loro (v. innesto). Con l'innesto sono stati ricostituiti i nuovi vigneti in Italia, dopo la distruzione dei vecchi operata dalla fillossera, innestando le nostre pregiate varietà su piede americano, più resistente agli attacchi della fillossera.

Oltre alla frammentazione propriamente detta, in cui i pezzi destinati a dare i nuovi individui conservano aspetto ordinario, esiste un altro tipo di propagazione molto comune, per frammenti che, prima d'isolarsi, cambiano di forma e costituiscono apparecchi speciali detti propagoli, i quali, pur differenziandosi notevolmente dal resto del corpo del genitore, ne conservano e riproducono tutte le caratteristiche costituzionali, sicché anch'essi rimangono semplici corpi di moltiplicazione:

Nelle piante più elevate sono gemme modificate (bulbilli, tuberetti) che si producono all'ascella fogliare (Lilium bulbiferum, Saxifraga cernna, Ranunculus ficaria, ecc.), sui margini delle foglie (Bryophyllum, Kalanchoë), lungo il picciolo principale (Asplenium celtidifolium), al posto dei fiori (Polygonum viviparum, Poa bulbosa, P. alpina, Allium vineale); nei Muschi e nelle Epatiche sono aggruppamenti cellulari in forma di tuberetti o di corpi laminari che si sviluppano sul protonema oppure all'estremità del caulidio, deí fillidî o anche in speciali ricettacoli propagoliferi. Nelle Caracee (Tolypellopsis stelligera) si trasformano in propagoli, arricchendosi considerevolmente di materiali di riserva, le numerose cellule nodali, che nell'insieme acquistano l'aspetto di un piccolo corpo stellato. Nelle Tallofite (Batterî, Alghe, Funghi) i propagoli sono rappresentati dai conidî, corpiccioli unicellulari, meno frequentemente pluricellulari che, a seconda della loro origine, sono esogeni (Penicillium, Aspergillus) o endogeni, nel qual caso si formano in numero di uno (Batterî, Oedogonium, Vaucheria) o di molti (Mucor, Cystopus, Plasmopara) nell'interno di un apparecchio detto conidiangio e possono essere mobili per presenza di ciglia (planoconidî) o anche immobili (aplanoconidî).

Gamia (anfigonia). - Anche la gamia si può ritenere un processo generale nelle piante, se si eccettuano le Schizofite, che ne sono prive, ma fondamentalmente diverso dalla propagazione per ciò che il nuovo essere non è un semplice frammento dell'individuo preesistente, bensì il prodotto (zigoto) dell'unione materiale di due cellule, i gameti, provenienti alla loro volta, di regola, da due genitori distinti, più raramente dallo stesso genitore. Si comprende quindi facilmente la differenza sostanziale fra propagazione e gamia, in quanto nel primo processo tutta la serie di discendenti ripete uniformemente le caratteristiche del vegetale primitivo (a meno che non intervenga per una causa qualunque un disturbo nella compagine ereditaria, che dia luogo a quelle modificazioni che, osservate nelle piante superiori, sono state in queste indicate col nome di mutazioni gemmarie); nel secondo, invece, appunto per l'unione di due cellule d'origine distinta si viene a formare fin dal primo istante della vita del nuovo essere una costituzione genetica diversa da quella dei genitori.

Le modalità della gamia nei vegetali sono quanto mai svariate. Nei casi più semplici sono due cellule ordinarie, due amebe come nei Mixomiceti, che acquistano caratteri gamici, s'incontrano, si saldano, citoplasma con citoplasma, nucleo con nucleo, e dànno luogo allo zigoto. Generalmente però i gameti hanno origine endogena e si formano in numero di uno o di più in speciali cellule dette gametangi. Sono immobili (aplanogameti) oppure mobili per ciglia o flagelli (planogameti). In molte piante inferiori (Ulothrix, Ulva, ecc.) i gamen sono tutti uguali (isogameti) e si uniscono a due a due (isogamia); nonpertanto è stato osservato che di preferenza si coniugano isogameti appartenenti a gametangi differenti, indizio questo che anche nei vegetali isogami vi è tendenza all'anisogamia. Questa tendenza riesce evidente nel comportamento di alcune alghe brune (Ectocarpus siliculosus), in cui dei gameti tutti uguali alcuni si arrestano prima nei loro movimenti e, raggiunti da numerosi altri, vengono da uno di essi fecondati. Con questi gradi intermedî si passa all'anisogamia, che si può manifestare come eterogamia, quando i gameti differiscono soltanto nelle dimensioni (microgameti e macrogameti, prodotti rispettivamente in micro- e in macrogametangi), oppure come oogamia, quando i gameti si differenziano per dimensioni e per forma (spermî o elementi maschili prodotti in spermatangi, e oosfere o elementi femminili prodotti in oangi). L'eterogamia s'incontra in molte alghe (Bryopsis, Cutleria, ecc.); l'oogamia, di gran lunga più frequente, esiste oltre che in molte alghe (Oedogonium, Dictyota, Fucus), in tutte le Embriofite dai Muschi alle Angiosperme. Sembrerebbe perciò, da un punto di vista filogenetico, che l'oogamia fosse il processo gamico comparso ultimo, per differenziazione graduale dell'eterogamia. Quest'ipotesi, a tutta prima molto plausibile, è contraddetta sia dal fatto che l'oogamia si presenta già in molte piante inferiori, sia dalla constatazione dell'esistenza dei tre tipi di gamia in specie diverse di un medesimo genere unicellulare, semplicissimo, quale Chlamydomonas, in cui Ch. Steinii è isogama, Ch. Braunii eterogama e Ch. coccifera oogama.

Non sempre il contenuto del gametangio si differenzia in distinti gameti. Nelle Coniugate fra le Alghe, i gametangi formano per mezzo delle membrane un canale detto di copulazione, attraverso il quale mescolano i loro protoplasti con produzione dello zigoto nel centro del canale (Debarya) oppure in uno dei gametangi (Spirogyra). Processi analoghi si compiono nelle Mucoracee, nelle quali i gametangi, siano essi uguali (Sporodinia) o disuguali (Absidia), vengono a contatto, si saldano e formano lo zigoto.

Nelle Peronosporacee si produce uno spermatangio, che si addossa all'oangio e per mezzo di una protuberanza a guisa di sifone ne fora la parete, attraversa lo strato citoplasmatico esterno (periplasma) e, giunto alla parte centrale fertile (ooplasma), la feconda versandovi il suo contenuto.

Un processo gamico ridotto alla più semplice espressione si riscontra nei Basidiomiceti, in cui non esistono speciali apparecchi gamici, ma solo due nuclei in una medesima cellula, che in un determinato momento si saldano e generano il nucleo dello zigoto.

Una questione molto importante è quella che riguarda la comparsa della gamia nei vegetali. Circa il tempo, si può ritenere che essa sia posteriore alla riproduzione per propagazione, perché nelle piante più basse (Schizofite, alcune Mixofite) mentre esiste, e con varie modalità, la propagazione, non è stato messo in evidenza alcun atto gamico. Quanto alle condizioni che hanno promosso la gamia, sebbene la risposta sia ancora più incerta, si può pensare, in base alle osservazioni e soprattutto alle numerose esperienze eseguite, che essa sia sorta dalla stessa propagazione, e precisamente dalla propagazione per conidî. Secondo questo modo di vedere i gameti sarebbero stati in origine planoconidî di dimensioni molto ridotte di fronte a quelli normali che, avendo perciò perduta la capacità di germinare direttamente, l'avrebbero riacquistata unendosi a due a due. Si cita a sostegno di quest'ipotesi specialmente il caso dell'Ulothrix zonata, alga filamentosa verde d'acqua dolce, nella quale si può osservare che alcune cellule, contraendo il loro contenuto, producono un unico voluminoso planoconidio con quattro ciglia, che si muove per qualche tempo nell'acqua, poi si fissa e germina vigorosamente per dare un nuovo filamento; altre cellule invece dividono il protoplasto in due, quattro, fino a trentadue porzioncine, che diventano altrettanti conidî, con quattro o con due ciglia, tutti capaci di germinare, sviluppando però individui sempre più gracili e con accrescimento più lento, evidentemente in relazione con la minore riserva nutritiva disponibile; altre cellule infine generano, per ripetute divisioni del protoplasto, corpiccioli simili ai precedenti (tranne lievi differenze apprezzabili soltanto da un occhio pratico), i quali ordinariamente germinano se si accoppiano a due a due, perciò hanno valore di gameti; tuttavia, se sono trasportati dall'acqua in cui si trovano, mediante una pipetta, in una soluzione nutritiva, cessano di accoppiarsi, si arrotondano e assumono l'aspetto di zigoti, sebbene più piccoli (azigoti), i quali dopo un periodo di riposo germinano come gli ordinarî zigoti e formano un filamento. Sperimentalmente, dunque, si riesce a far germinare i gameti senza accoppiamento e a indurli a un comportamento simile a quello dei microplanoconidî, con la sola differenza che questi germinano subito, quelli dopo un periodo di riposo. Il caso dell'Ulothrix non è isolato, perché in varie altre alghe si è potuto constatare il medesimo fenomeno. Nell'alga bruna Ectocarpus siliculosus, p. es., i gameti, che d'ordinario si accoppiano, possono anche svolgersi, direttamente e spontaneamente in natura, in un nuovo individuo. In favore dell'origine dei gameti da planoconidî sta, inoltre, il fatto che per ciascun gruppo di piante inferiori i conidî e i gameti hanno la stessa forma del corpo, nonché numero e disposizione delle ciglia uguali. In Oedogonium, ad es., lo spermio e il conidio sono identici, tranne che il primo è una miniatura del secondo, e le sue modeste dimensioni dipendono da ciò che lo spermatangio è molto più piccolo del conidiangio e per giunta divide il suo contenuto e dà due spermî, mentre il conidiangio dà un unico conidio. L'omologia fra conidî e spermî nell'Oedogonium è confermata dal comportamento delle specie dioiche, in cui gli spermatangi, portati dai filamenti maschili, non liberano gli spermî, bensì l'intero contenuto sotto forma di un conidio speciale detto androconidio, che va a fissarsi sulla parete dell'oangio, e, rivestendosi di membrana, o genera un piccolo filamento detto maschio nano, la cui cellula terminale diventa uno spermatangio e dà due spermî, oppure, nel caso estremo (Oe. diplandrum), senza produrre il filamento, si trasforma direttamente in spermatangio e genera gli spermî. Del resto basta far variare sperimentalmente le condizioni esterne (passaggio dalla luce all'oscurità) per osservare che una stessa cellula di un filamento maschile in Oe capillare, dopo aver prodotto per ripetute divisioni parecchi spermatangi, è capace di trasformare l'intero suo contenuto in un planoconidio; prova questa evidente che nessuna differenza esiste dal punto di vista della costituzione genetica fra spermatangi e conidiangi, fra spermî e conidî, essendo tutte cellule aploidi e provenendo tutte da un filamento ugualmente aploide. In generale si può dire, riguardo alla formazione dei conidî e dei gameti in un medesimo individuo, che essi non sono prodotti contemporaneamente, bensì i primi quando le condizioni ambientali sono favorevoli a uno sviluppo vegetativo, i secondi, invece, quando, per il mutare di tali condizioni, l'esistenza dell'individuo è resa più difficile.

Più sopra è stato accennato brevemente alla differenziazione morfologica e funzionale di gameti, argomento, sebbene molto interessante, non ancora definitivamente chiarito. È stato detto che già nella modalità più semplice di gamia, nell'isogamia morfologica e fisiologica, come, p. es., in quella dell'Ulothrix, i gameti che si coniugano appartengono di solito a gametangi distinti. Questo rilievo, insieme con l'altro che i gameti si attraggono irresistibilmente l'uno verso l'altro, parla in favore dell'opinione che già nell'isogamia sia espressa una differenziazione del sesso. Esistono nonpertanto alcune osservazioni ed esperienze che hanno condotto ad ammettere nelle forme inferiori una "sessualità labile" o, come l'ha chiamata M. Hartmann, una "sessualità relativa". Fra gli esempî più dimostrativi si può citare quello offerto dalla Spirogyra Weberi, specie con copulazione scalariforme, nella quale cioè un filamento si comporta ordinariamente come maschile e si vuota completamente, l'altro come femminile e racchiude al termine del processo amfimittico tutti gli zigoti. Ora è stato osservato che, isolando i due filamenti al momento in cui s'inizia la copulazione e allevandoli separatamente in coltura, si formano gli zigoti tanto nell'uno quanto nell'altro individuo, per copulazione fra gametangi dello stesso filamento, il che non avverrebbe se la sessualità fosse realmente stabilizzata. Ma vi è di più: nella stessa S. Weberi è stato osservato in natura che un filamento A di fronte a un filamento B si comporta come maschile, di fronte a un altro C si comporta come femminile. Un analogo fenomeno è stato rilevato in Ectocarpus siliculosus, nel quale un gamete con scarsa potenzialità femminile è capace di comportarsi come maschile e di fecondare un altro gamete con accentuata potenzialità femminile. La sessualità si accentua e si stabilisce in modo definitivo nelle piante oogame dotate di spermî e di oosfere.

Distribuzione dei sessi nel gametofito. - La pianta produttrice di gameti, detta anche gametofito, secondo che produce gameti maschili e femminili insieme, oppure l'una o l'altra sorta, è detta monoica (bisessuale) o dioica (unisessuale). Esempî di gametofiti monoici e dioici se ne possono citare per tutti i gruppi di vegetali gamici dai più bassi ai più elevati. Per le Tallofite basterà ricordare le Mucoracee, funghi saprofiti molto comuni, volgarmente detti muffe. Nel medesimo genere Mucor vi sono specie monoiche e specie dioiche. Il M. syzygites è monoico e sviluppa sullo stesso micelio gametangi che copulano fra di loro. Il M. mucedo invece è dioico e mostra il fatto interessante che il micelio allevato in coltura pura si sviluppa abbondantemente, ma non genera gametangi, finché non s'incontra con un altro micelio d'origine diversa; allora soltanto sulla linea di contatto si vedono produrre da un micelio e dall'altro numerosi gametangi perfettamente uguali nell'aspetto, ma sessualmente distinti, che si saldano per l'estremità ed originano gli zigoti. L'eterotallismo nei funghi, ossia la distribuzione dei sessi su individui gametiferi distinti, è molto frequente, e poiché i micelî di sesso opposto sono morfologicamente uguali, vengono indicati con i segni - e + ed interpretati il primo, con sviluppo meno rigoglioso, come maschile, il secondo, con sviluppo maggiore per processi anabolici più attivi, come femminile. Nelle Embriofite, i Muschi e le Epatiche hanno gametofiti monoici o dioici, le Pteridofite ugualmente, le Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme) hanno soltanto gametofiti dioici.

Effetti della gamia. - Il risultato dell'unione materiale (anfimissi) dei citoplasmi e dei nuclei dei due gameti è lo zigoto, il quale, dunque, per il modo stesso con cui ha avuto origine, ha un corredo doppio di sostanza citoplasmatica e nucleare. Perciò se i due genitori, e quindi i gameti, hanno la stessa, identica costituzione genetica, lo zigoto (omozigoto) ripeterà tutti i caratteri dei genitori; se invece i genitori, e quindi i gameti, si differenziano per uno, due o più caratteri, lo zigoto (eterozigoto) non riprodurrà fedelmente le caratteristiche dei genitori, anzi dal giuoco delle varie combinazioni dei caratteri, trasmettentisi indipendentemente, potrà sorgere con una costituzione genetica essenzialmente diversa da quella dei genitori; ed ecco il vantaggio della gamia, in confronto della semplice propagazione: l'insorgere di forme nuove.

Lo zigoto talvolta germina subito appena formato, talaltra invece, avendo il significato di un corpo di conservazione, capace cioè di superare le condizioni sfavorevoli d'ambiente (peronospora, carbone dei cereali, ruggine, Chara, ecc.), rimane per molto tempo allo stato di riposo.

Il modo di comportarsi dello zigoto alla germinazione, varia nei diversi gruppi vegetali. È stato già accennato che la conseguenza più importante della gamia è il raddoppiamento della massa nucleare, ossia del numero dei cromosomi: cosicché, se l'individuo gametifero (gametofito) e quindi i gameti hanno nuclei con n cromosomi, lo zigoto avrà un nucleo con 2n cromosomi; perciò il gametofito è detto anche aploide, lo zigoto diploide. E poiché lo zigoto direttamente o indirettamente torna a dare origine al gametofito, in un certo momento interviene la divisione nucleare detta riduzionale, che ripristina il numero semplice n di cromosomi. La divisione riduzionale nella grande maggioranza delle piante coincide con la sporogenesi o tetradogenesi, cioè con la formazione, quattro a quattro, delle spore, le quali, essendo aploidi, segnano il principio di un nuovo gametofito. Nelle piante gamiche dunque con la comparsa del processo anfimittico si determina un'alternanza di fasi nucleari, una aploide (aplofase) con un numero semplice di cromosomi, l'altra diploide (diplofase) con un numero doppio di cromosomi. Ciò premesso, in quale momento della vita dello zigoto si compie la divisione riduzionale e la formazione delle spore? In molte Tallofite (alghe verdi, funghi) lo zigoto appena germina divide il suo nucleo riduzionalmente, dando per doppia divisione quattro nuclei aploidi, che si circondano di citoplasma e di membrana e diventano altrettante spore, mentre lo zigoto diventa lo sporangio. Come esempio si può indicare l'Oedogonium, in cui lo zigoto, dopo un periodo di riposo, germina e dà quattro spore mobili per mezzo di una corona di ciglia, le quali si muovono per un certo tempo nell'acqua, poi si fissano e segmentandosi ripetutamente producono il gametofito filamentoso. L'Oedogonium - e tutte le altre piante che si comportano in egual maniera - sono perciò dette aplobionti, ossia vegetali in cui la massima parte del ciclo alterno di sviluppo è occupata dall'aplofase (aplofito, gametofito), mentre la diplofase (diplofito, sporofito) è rappresentata dal solo zigoto, che si trasforma direttamente in sporangio. In altre Tallofite (molte alghe rosse e alghe brune) e in tutte le Cormofite (dai Muschi alle Spermatofite) si osserva che lo zigoto, quando germina, si divide ripetute volte equazionalmente e origina un corpo pluricellulare diploide (la parte vegetativa della diplofase) sulla quale, quando è adulta, si sviluppa la parte riproduttiva, rappresentata dalle cellule madri delle spore o aporangi, nel cui interno si compie la divisione riduzionale. In contrapposto alle precedenti queste piante sono dette aplo-diplobionti, perché nel loro ciclo alterno di sviluppo si succedono due individui (due generazioni), entrambi forniti di una parte vegetativa e di una riproduttiva, il primo (aplofito, gametofito) genera con i gameti il secondo (diplofito, sporofito) e questo con le spore torna a dare il primo. Vi sono infine pochissime piante, le diplobionti, il cui comportamento, assai diverso da quello dei gruppi precedenti, è perfettamente paragonabile a quello degli animali. Il migliore esempio è quello fornito dalle Fucaeee fra le alghe brune: la pianta di Fucus, di Cystoscira, di Sargassum, proviene per ripetute divisioni equazionali dallo zigoto, è quindi il diplofito; però, quando è adulta non è sporifera, come nella grande maggioranza dei vegetali, ma gametifera, e compie la divisione riduzionale al momento della produzione degli spermî e delle oosfere.

Cosicché, proprio al contrario di ciò che avviene nelle aplobionti, la diplofase occupa la maggior parte del ciclo ontogenetico, mentre l'aplofase è rappresentata dai soli gameti.

La categoria più vasta e più interessante di vegetali è senza dubbio quella degli aplo-diplobionti, perché, attraverso i varî gruppi ci mostra il graduale sviluppo del diplofito di fronte all'aplofito, dal quale ebbe la prima origine, e ci conduce fino ai rappresentanti più elevati, alle Spermatofite, nelle quali la generazione manifesta nel ciclo è la diploide o sporifera, cioè l'individuo con fusto, foglie, radici e fiori, mentre l'aploide o gametifera, ridotta a poche cellule e perfino a pochi nuclei, rimane racchiusa nelle spore, cioè nel granello di polline e nel sacco embrionale (v. generazione: Generazione alternante).

Sporogonia (monogonia). - Come i gameti caratterizzano il gametofito, così le spore sono caratteristiche dello sporofito. La differenza sostanziale fra queste due sorta di elementi riproduttorî o goni è che i gameti hanno bisogno di unirsi a due a due per dare lo zigoto e quindi lo sporofito, le spore invece germinano direttamente e producono il gametofito; perciò al primo processo si dà il nome di anfigonia, oltre che di gamia, cioè unione di due goni o gameti, al secondo quello di monogonia, oltre che di sporogonia, cioè sviluppo diretto dell'unico gono o spora.

Volendo quindi tracciare schematicamente il ciclo biologico di un vegetale aplo-diplobionte, si può farlo con un circolo, in cui un tratto della circonferenza è occupato dal gametofito (aplofito), che s'inizia con la spora e termina con i gameti, l'altro tratto dallo sporofito (diplofito), che comincia con lo zigoto e cessa con lo sporangio, nel quale si effettua la sporogenesi.

Questa rappresentazione grafica è applicabile nella sua schematica semplicità a molti vegetali, fra gli altri, p. es., ai Muschi con gametofito monoico: quando la pianta (gametofito), fatta di un asse o caulidio e di appendici laminari o fillidî, è adulta, produce all'estremità spermatangi e oangi, contenenti rispettivamente gli spermî e l'oosfera; si compie la fecondazione e si sviluppa lo sporofito, che rimane attaccato al gametofito e risulta di un piede o seta e di un'urna o sporotecio, nel cui interno i numerosi sporangi dànno ciascuno, per il processo di sporogenesi, quattro spore, tutte uguali (isospore); le spore, mature, per deiscenza dello sporotecio vengono libere sul terreno, germinano e producono un nuovo gametofito monoico. Le cose si complicano nelle piante con isosporia morfologica ma non fisiologica, nelle quali cioè le spore, apparentemente tutte eguali, dànno alcune gametofiti maschili, altre gametofiti femminili. Tale è appunto il caso dei Muschi dioici, nei quali lo sporofito si sviluppa sulla pianta oangifera. Da questo grado intermedio si passa ai vegetali con eterosporia morfologica e fisiologica, quali le Pteridofite eterosporee (Idropteridi, Selaginellacee, Isoetacee) e tutte le Spermatofite (Gimnosperme, Angiosperme), il cui sporofito genera spore di due sorta in sporangi distinti: microspore in microsporangi e macrospore in macrosporangi, produttrici rispettivamente di gametofiti maschili e di gametofiti femminili. Risulta da tutto ciò che nelle piante con eterosporia fisiologica e in quelle con eterosporia morfologica la separazione dei sessi avviene già nelle spore, perché quando queste germinano producono gametofiti di sesso differente.

Ora, se per maggiore chiarezza si considerano le piante più elevate, le Spermatofite, si osserva che le microspore (granelli di polline) e le macrospore (sacchi embrionali) possono essere prodotte nello stesso fiore (monoclinismo) o in fiori distinti (diclinismo) della stessa pianta (sporofito monoico) o di piante diverse (sporofito dioico). Nel caso dei fiori monoclini e in quello dei fiori diclini monoici si è indotti necessariamente a pensare che la distinzione dei sessi si compia nello sporofito adulto, al momento della produzione dei fiori, e precisamente nei fiori monoclini alla base dei giovanissimi primordî degli stami e dei carpelli, nei fiori diclini monoici alla base del bocciolo fiorale o d'intere infiorescenze o anche d'interi rami. Tuttavia la costituzione genetica dello sporofito in questi due casi non è affatto influenzata dalla distinzione dei sessi, perché tanto gli stami con i sacchi pollinici e i granelli di polline, quanto i carpelli con gli ovuli e i sacchi embrionali conservano gli stessi caratteri ereditarî e le due tendenze sessuali in sé riunite. Che ciò sia esatto è dimostrato:1. dai non rari esempî teratologici (determinati presumibilmente da disturbi ormonici) in cui si vedono svilupparsi ovuli sugli stami e viceversa antere sulle foglie carpellari; 2. dall'osservazione interessante, fatta di recente, che le oosfere di erba morella (Solanum nigrum), stimolate a uno sviluppo partenogenetico, diedero individui aploidi, dai cui semi nacquero piante ugualmente aploidi ma con fiori non pistilliferi, come si sarebbe potuto supporre, bensì monoclini, cioè con stami e pistillo: ciò vuol dire che nell'oosfera vi erano le due tendenze sessuali. Nel caso di fiori diclini dioici la separazione dei sessi risale allo sporofito, di cui alcuni individui producono fiori staminiferi e sono perciò ritenuti come maschili, altri dànno fiori pistilliferi e sono ritenuti come femminili. Per spiegare la distinzione dei sessi nelle piante dioiche varie teorie sono state proposte, di cui le principali sono quella cromosomica e quella fisico-chimica della sessualità.

Secondo la prima si ammette che il carattere del sesso segua le leggi del Mendel e sia trasmesso da speciali cromosomi detti eterocromosomi, perché differenti dagli altri per dimensioni e struttura. La scoperta degli eterocromosomi nelle piante risale al 1917, allorquando C.E. Allen ne segnalò la presenza nell'epatica Sphaerocarpus Donnellii. Più tardi (1923-24) la medesima constatazione fu fatta in Helodea gigantea e in H. canadensis da J.K. Santos, in Humulus lupulus e in Melandrium album da O. Winge. In quest'ultima pianta il Winge osservò che la cellula madre dei granelli di polline possiede al momento della sporogenesi 11 coppie di cromosomi ordinarî (autosomi) e una coppia di eterocromosomi, uno dei quali, più grande, egli indicò con X, l'altro, più piccolo, con Y. Per il meccanismo della divisione riduzionale si formano quattro granelli di polline, due dei quali col cromosoma X e due col cromosoma Y conseguentemente i primi dànno origine a gametofiti con spermî contenenti il cromosoma X, i secondi a gametofiti con spermî contenenti il cromosoma Y. Il sesso maschile dunque in Melandrium è digametico, cioè rappresentato da due sorta di spermî. La cellula madre delle macrospore invece, possedendo, oltre alle 11 coppie di autosomi una coppia di eterocromosomi del tipo X, genera quattro macrospore uguali. Ne viene di conseguenza che l'oosfera del gametofito, essendo fornita del cromosoma X, se viene fecondata da uno spermio col cromosoma X, ripristina nello zigoto la coppia XX e produce un individuo pistillifero (femminile), se è fecondata da uno spermio col cromosoma Y, ricostituisce nello zigoto la coppia XY e dà origine a un individuo staminifero (maschile).

Oltre allo schema Melandrium, che sembra predomini nell'Angiosperme dioiche, sono stati riscontrati anche quello in cui il sesso digametico è il femminile e altri ancora, corrispondenti in fondo a quelli segnalati in precedenza negli animali.

Nonostante il favore incontrato dalla teoria cromosomica, specialmente fra i citologi, sono state fatte varie osservazioni che mal si conciliano con essa. Numerose piante dioiche, p. es., non hanno ancora svelato all'esame citologico la presenza di eterocromosomi. Inoltre sono stati resi noti molti casi di piante dioiche che spontaneamente (Idesia polycarpa, Chamaerops humilis, Trachycarpus excelsa, Ilex aquifolium, ecc.) o sperimentalmente (Cannabis sativa, Mercurialis annua, Carica papaya, Myrica gale, specie di Thalictrum, di Humulus, di Arisaema, ecc.) hanno mostrato cambiamento di sesso, provocato dai più diversi fattori ambientali, come gli alimenti, l'ossigeno, la luce, la temperatura, il tenore in acqua, l'azione dei traumi, dei parassiti, ecc. Il botanico J. H. Schaffner, che ha fatto numerose osservazioni ed esperienze al riguardo, ha illustrato fra gli altri il curioso e interessante comportamento di un piede di canapa femminile, che in un ambiente a luce debole produsse normalmente fiori pistilliferi e quindi semi; dopo un periodo d'invecchiamento, essendo stato rinnovato mediante gemme ascellari, riprese l'accrescimento e sotto l'azione di una luce continua diede alla fioritura soltanto fiori staminiferi; successivamente, diminuita di nuovo la quantità di luce, fiorì per la terza volta, producendo fiori pistilliferi. Da questa esperienza egli era portato naturalmente a concludere che le piante di ciascun sesso, malgrado il loro dimorfismo sessuale, racchiudono in sé i fattori e la capacità dei due sessi.

Se, dunque, per il variare dell'azione dei fattori esterni il sesso cambia, devono determinarsi modificazioni tali nel substrato vitale da spingere ora l'una ora l'altra delle due tendenze sessuali, insite nel substrato stesso, a rendersi manifesta. Da alcuni autori infatti è stata notata una differenza nel sesso in rapporto con la pressione osmotica, la quale sarebbe più elevata nelle cellule del sesso maschile che in quelle del sesso femminile. J. Tournois, avendo fatto delle ricerche in proposito, conclude che, facendo variare la concentrazione del succo cellulare, si favorisce lo sviluppo di un sesso più che dell'altro.

Il più strenuo sostenitore della teoria fisico-chimica della sessualità è attualmente Ph. Joyet-Lavergne; egli è giunto al punto di affermare che la sede dei determinanti del sesso non sia il nucleo ma il citoplasma, e ammette che le differenze principali nella sessualizzazione del citoplasma risiedano nel valore del potere ossido-riducente, maggiore nel sesso maschile che nel femminile, e nella natura e proporzione delle riserve lipoidiche e grasse, in quanto le cellule polarizzate nel senso femminile accumulano riserve di grasso che hanno il potere di ridurre l'acido osmico, mentre le riserve lipoidiche delle cellule che dànno i gameti maschili non hanno tale proprietà.

Sono stati fatti tentativi per mettere d'accordo le varie teorie, ma il risultato è che ad onta di una considerevole messe di osservazioni e di esperienze e di una copiosa bibliografia, una soluzione definitiva del problema della distribuzione del sesso è ben lontana dall'essere raggiunta.

Nel vasto argomento della riproduzione dei vegetali rientrano i casi interessanti della soppressione della gamia e delle spore (v. apomissia; aposporia; partenogenesi; sesso).

Bibl.: H. Kniep, Die Sexualität der niederen Pflanzen, Jena 1928; F. Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, 2ª ed., ivi 1922-23; G. Klebs, Die Bedingungen der Fortplanfanzung bei einigen Algen und Pilzen, ivi 1896; J. M. Coulter, The evolution of sex in plants, Chicago 1916; H. Molisch, Die Lebensdauer der Pflanze, Jena 1929; L. W. Sharpe e R. Jaretzky, Einführung in die Zytologie, Berlino 1931; Ph. Joyet-Lavergne, La théorie physicochimique de la sexualité, Parigi 1932; R. Pirotta, Fisiologia vegetale, Torino 1929; C. Acqua, La determinazione del sesso nei vegetali, Ascoli Piceno 1924.