RIGENERAZIONE

RIGENERAZIONE (fr. régénération; ted. Regeneration; ingl. regeneration)

Secondo la definizione di D. Barfurth è il processo di neoformazione di parti perdute o traumatizzate, sperimentalmente o accidentalmente, di un organismo, e deriva dalla caratteristica proprietà, attributo fondamentale degli esseri viventi, di poter mantenere integra la propria forma. Il potere a rigenerare una parte mancante, o sperimentalmente amputata, si riscontra più o meno accentuato nei diversi organismi, nei quali la rigenerazione si esplica secondo varie modalità; la parte rigenerata, tuttavia, non si presenta sempre normale: può essere difettosa, ipertrofica, doppia o addirittura dissimile da quella originaria, ma il tentativo della rigenerazione è sempre rivolto alla sostituzione della parte perduta.

La rigenerazione - in un significato più estensivo del termine - può comprendere: a) l'insieme dei fenomeni di accrescimento (v.) e differenziamento (v.) che intervengono in un organismo, sia allo stadio adulto sia nell'embrione, alla perdita di una parte; b) la riorganizzazione di un individuo completo da un frammento di esso; c) l'autotomia, cioè quel fenomeno, proprio di certi organismi, dell'amputazione spontanea di alcune parti, che vengono dopo rigenerate; d) i fenomeni di riduzione o involuzione, tipici di certe forme (Idrarî, Briozoi, alcune Planarie, Ascidie composte) che, in particolari condizioni naturali o sperimentali, vanno incontro a processi di regressione morfologica (sdifferenziamento), con riduzione effettiva della massa del corpo; dopo di che, al rinnovarsi delle condizioni favorevoli, si riorganizzano per fenomeni cosiddetti di "restituzione" in un individuo simile a quello di origine.

Si può affermare che, di regola, gli organismi cosiddetti più semplici hanno poteri rigenerativi maggiori di quelli più complessi (vi sono tuttavia alcuni Protozoi [Opalina] che non rigenerano affatto) e che, di norma, un organismo giovane rigenera assai più facilmente che non l'adulto, sebbene anche questa regola comporti delle eccezioni: le Ascidie, ad es., manifestano un'alta capacità rigenerativa allo stato adulto, mentre gli embrioni ne sono privi. Così pure, se in un embrione di salamandra acquaiola (Triton) si asporta l'abbozzo dell'arto, la zampa corrispondente dello stesso fianco non si sviluppa, laddove se l'arto viene amputato nell'adulto e perfino si asporta l'intero cinto, questi si rigenerano perfettamente.

L'estensione dei processi rigenerativi e le condizioni perché questi si attuino, nelle varie forme animali, dipendono in molti casi da fattori puramente fisici, sebbene altri fattori secondarî siano implicati in tali fenomeni e abbiano anch'essi una grande influenza.

Nei Protozoi ogni parte del corpo che comprenda citoplasma e materiale nucleare è capace di rigenerare. Nei Metazoi di meno elevata organizzazione, come ad es. i Celenterati, la rigenerazione di parti mancanti può aver luogo soltanto in presenza di entrambi i tessuti che costituiscono la parete del corpo di questi animali, l'ectoderma e l'endoderma.

Negli altri gruppi d'Invertebrati, quando si tratta di rigenerazione di una parte che implichi sistemi di organi, è necessaria, per l'attuazione di tali processi, la presenza e la partecipazione dei rappresentanti dei varî tessuti, ma per ciò che si riferisce alla specificità di alcuni di questi nella rigenerazione, è da notare come talvolta tale specificità possa andare perduta: negli Anellidi, ad es., tessuti di derivazione endodermica possono, nella rigenerazione, dare origine ai muscoli, che invece, nei Crostacei, si neoformano dall'ectoderma. Nei Molluschi e negli Artropodi la rigenerazione è limitata a quella delle appendici.

Nei Vertebrati i poteri rigenerativi - limitati nell'adulto a determinate parti del corpo - sono molto accentuati nei Pesci e negli Anfibî (rigenerazione della pinna codale, delle pinne pari, della coda e degli arti; fig. 1); molto meno nei Rettili, limitatamente ai Sauri Lacertilî, ove si può rigenerare la coda e si possono avere tentativi abortivi di rigenerazione in seguito all'amputazione degli arti posteriori, mentre quelli anteriori non si rigenerano mai.

Negli Uccelli e nei Mammiferi la capacità rigenerativa è ridotta al minimo o è pressoché assente.

La rigenerazione è di regola distinta in fisiologica e patologica.

Rigenerazione fisiologica o ripetuta. - Si ha durante il normale ciclo vitale di un organismo come effetto della sua attività funzionale: consiste nel rinnovamento regolare degli elementi cellulari che costituiscono determinati tessuti, certi organi o addirittura nella sostituzione completa di alcuni di questi. Il cambiamento delle penne negli Uccelli, dei peli, la sostituzione dei denti di latte, l'accrescimento degl'incisivi (Roditori), la sostituzione periodica delle cellule della parete epiteliale uterina nei Mammiferi, ecc., sono tutti fatti riferibili a rigenerazioni fisiologiche periodiche.

A fenomeni di autotomia fisiologica si possono ricondurre negl'Invertebrati quei casi di sostituzione di certe parti, come la formazione di un nuovo peristoma in alcuni Infusorî (Stentor), di nuovi idranti nelle Idromeduse (Tubularia), dei tentacoli di certi Anellidi (Policheti) nonché l'amputazione spontanea dei visceri (eviscerazione) di alcune Oloturie o di certe Ascidie (autotomia di L. Frédéricq) e la seguente neoformazione di essi, fino ai varî fenomeni di rigenerazione fisiologica di tipo assai radicale, per cui alcuni Anellidi (Ctenodrilus, Lumbriculus) possono frammentarsi naturalmente e ripetutamente, ed i singoli frammenti, talora costituiti di pochissimi segmenti, dar luogo ciascuno a un individuo completo.

Questi esempî palesano come la rigenerazione fisiologica abbia molti punti di contatto con la riproduzione asessuata (v. riproduzione). Nella scissione, ad es., delle Idre, Attinie, Planarie, ecc., non vi è differenza fondamentale fra questo processo e quelli che caratterizzano la rigenerazione fisiologica ed è inoltre significativo il fatto che in quelle forme ove di regola si ha la riproduzione asessuata si rivelano alte capacità rigenerative e, in entrambi i casi, la neoformazione di parti si compie per opera degli stessi materiali. Tuttavia è d'uopo notare che altri tipi di riproduzione asessuata, ad es., la gemmazione, non sono facilmente riferibili a fenomeni di rigenerazione.

Rigenerazione patologica o accidentale o recuperativa. - Lo studio dei fenomeni di rigenerazione, che intervengono negli animali in seguito ad operazioni di asportazione di una parte o alla perdita naturale di questa, è di data relativamente recente. I primi tentativi d'indagine risalgono al sec. XVIII con gli esperimenti, ormai classici, di A. Trembley (1740), uno dei pionieri della biologia sperimentale, che tagliò le idre in pezzi per vedere se erano animali o piante e, pur constatatone l'alto potere rigenerativo, che sembrava indicare la natura vegetale di questi esseri, si rifiutò di considerarli come piante.

È opportuno accennare, a questo proposito, alla rigenerazione nei vegetali, dove tali capacità sono ancora più accentuate che nel mondo animale: si deve notare, tuttavia, che, mentre negli animali una parte dell'individuo si completa rigenerando le parti mancanti, nelle piante avviene la riorganizzazione di un individuo da un frammento, ma indipendentemente dall'individuo originario cui il frammento appartiene. La rigenerazione nei vegetali trae origine o da gemme dormienti o da un limitato gruppo di cellule dell'organo o della parte asportati o resi difettosi, di modo che i processi rigenerativi, nelle piante, s'identificano quasi in quelli della moltiplicazione vegetativa e i fenomeni di rigenerazione propriamente detta sono quasi esclusivamente limitati ai tessuti allo stato embrionale, cioè ai meristemi. Fenomeni di rigenerazione, o meglio di moltiplicazione vegetativa, possono intervenire nel caule, nella radice, nelle foglie.

Dopo il Tremblev, R.-A. de Réaumur, Ch. Bonnet e L. Spallanzani portarono la loro attenzione su alcune forme animali capaci di rigenerare facilmente, e nel suo Prodromo (1768) lo Spallanzani rese noti alcuni risultati preliminari di numerose sue esperienze in proposito.

Al Trembley spetta l'avere dimostrato, per il primo, che se un'idra è divisa in tre o quattro pezzi, questi possono rigenerare tre o quattro individui completi, più rapidamente al caldo che al freddo, e che gl'individui rigenerati diventano dei polipi delle dimensioni ordinarie, se mantenuti in vita a lungo. Ottenne la rigenerazione di un polipo dal pezzo cefalico, come pure la rigenerazione di due, quattro, otto corone tentacolari dividendo successivamente per il lungo la porzione orale di un'idra e osservò che ciascuna testa rigenerata si comportava come quella di un polipo normale, che in questo caso possedeva un unico peduncolo basale. Dimostrò che, allo stesso modo, dividendo la parte aborale del polipo per il lungo, si veniva a costituire un polipo con doppio piede, e tentò infine anche il rovesciamento di un'idra su sé stessa in modo da portare l'ectoderma al di dentro, l'endoderma al di fuori, impedendo, con l'infiggere una sottile setola nel corpo del polipo, il ritorno dei costituenti la parete di esso nella posizione primitiva. Ritenne che fosse avvenuta la trasformazione dell'ectoderma in endoderma e riceversa, ciò che fu poi escluso da ulteriori indagini di M. Nussbaum (1891).

Il Réaumur ripeté alcuni degli esperimenti del Trembley ottenendo i medesimi risultati e per la prima volta descrisse [Memoires pour servir à l'histoire des Insrctes, 17. l2) la rigenerazione in certi Oligocheti di acqua dolce; altri naturalisti, incitati dalle opere del Trembley del Réaumur, portarono quindi la loro attenzione su tali interessanti fenomeni descrissero rigenerazioni di parti in polipi marini e in stelle di mare (Guettard, Gérard de Villars, Bernard de Jussieu). Nelle sue Observations sur quelquis espèces de Vers d'eau douce (Traité d'insectologie, II, 1779), il Bonnet in Lumbriculus, piccolo oligocheto di acqua dolce, dimostrò che se questo verme viene diviso in due pezzi, la parte anteriore rigenera una nuova coda all'estremo posteriore, mentre il pezzo posteriore rigenera cefalicamente un nuovo capo, e che se anche un verme viene diviso in tanti frammenti, fino a 14, ciascuno di questi si completerà in un nuovo individuo, rigenerando una nuova testa sempre dalla parte anteriore e una nuova coda da quella posteriore. La rigenerazione del capo è limitata in tutti i casi alla formazione di pochi segmenti, laddove la regione codale ncoformata continua a crescere successivamente, perché sempre nuovi segmenti s'intercalano anteriormente a quello terminale, ove si apre l'apertura anale. Lo stesso Bonnet poté osservare che, se il capo di un Lumbriculus viene amputato ripetutamente, potrà venire rigenerato per ben undici volte, mentre la dodicesima la rigenerazione dà luogo soltanto a un bottone, a una gemma. Ciò indusse il Bonnet a ritenere che la capacità rigenerativa di un animale fosse limitata al numero delle volte che l'animale poteva naturalmente perdere quella parte. Anche qualche caso di "superrigenerazione" fu registrato dal Bonnet, sempre in Lumbriculus, con formazione di due teste nella parte anteriore del frammento e talora di due code nella parte posteriore. Formazioni multiple ottenute sperimentalmente nella rigenerazione sono state descritte più di recente negli Insetti e negli Anfibî, sebbene non siano ancora chiariti i fattori del loro determinismo.

Un posto d'onore spetta in questo importante capitolo della morfogenesi, alle osservazioni di L. Spallanzani, raccolte nel suo Prodromo di un'opera da imprimersi sulle riproduzioni animali (1768) e che trattano della rigenerazione del lombrico terrestre, del "lombrico d'acqua dolce a batello", della coda nei girini di rane e di rospi, della rigenerazione dei tentacoli e del capo nelle chiocciole e nei lumaconi, nonché della rigenerazione della coda e degli arti nelle salamandre acquaiole (varie specie), con tutta una varietà d'interessanti risultati, che sono ancora classici.

Classificazione dei fenomeni rigenerativi. - Nella rigenerazione patologica o recuperativa si definisce omomorfosi quel tipo di processo in cui la parte nuova si presenta simile a quella asportata, e si distingue una olomorfosi, nel caso che tutta la parte venga sostituita, da una meromorfosi, se la parte nuova appare più piccola di quella perduta. La sostituzione della parte perduta con una nuova che ne diversifica completamente fu indicata da J. Loeb (1891) col nome di eteromorfosi. Più di recente questo termine è stato invece applicato ai casi in cui la polarità (v.) della parte rigenerata risulta invertita, rispetto all'orientazione originaria, come può accadere, ad es., in alcuni Anellidi in cui, se si taglia il capo, può aversi in sua sede la rigenerazione dell'estremità codale, e perfino in alcuni Cordati (Clavelina, Ascidie composte), ove nel sacco branchiale, isolato dal resto del corpo di un ascidiozoo, si possono rigenerare due sifoni, opposti ai normali, in sede dell'estremità stoloniale (R. G. Harrison e P. Pasquini; fig. 2 e 3). Nelle Planarie (Turbellarî), di solito, al taglio della regione codale segue la rigenerazione della coda, ma in frammenti cefalici molto corti si può avere eteromorfosi e quindi rigenerazione di una testa (planarie bicefale di T. H. Morgan). Il vecchio significato del termine eteromorfosi corrisponde ora a quello di neomorfosi, di rigenerazione cioè di una parte completamente diversa da quella perduta (fig. 4): caso tipico quello di alcuni Crostacei ove, se si asporta un occhio, si rigenera in sua sede un'antenna (fig. 5), laddove se il peduncolo oculare è privato dell'occhio, dal peduncolo si rigenera un arto. Epimorfosi o rigenerazione in senso stretto, indica che lo sviluppo della nuova parte è preceduto da formazione di nuovo materiale: non si hanno cioè trasformazioni dei tessuti preesistenti, il che si verifica, invece, nella morfallassi (T. H. Morgan), quando cioè il processo di rigenerazione viene a essere complicato da cambiamenti e trasformazioni morfologiche dei tessuti già presenti nell'organismo che rigenera.

Si parla poi di regolazione, allorché una parte di un organo o di un intero organismo in via di sviluppo è capace di dare origine all'organo o all'organismo intero, senza che si abbia formazione di nuovo materiale. Così, ad es., si dice che uno dei due primi blastomeri di uovo di echino è dotato di alto potere regolativo, perché, isolato, può dare origine a una larva nana ma completa; una metà della vescicola ottica di un embrione di anfibio o di uccello, parimenti, è capace di regolarsi e formare, differenziandosi, un piccolo occhio completo (v. embriologia: Embriologia sperimentale).

Si deve infine notare che i fenomeni rigenerativi presentano notevoli somiglianze con i processi di sviluppo: gli stadî che attraversa una matrice di rigenerazione indifferenziata, che poi si differenzia con lo sviluppo della nuova parte, ricordano molto da vicino certi stadî dell'ontogenesi. Ma questo paragone fra i processi di rigenerazione e quelli dello sviluppo non può essere spinto troppo lontano: se in alcuni casi, infatti, come, ad es., nella rigenerazione dell'arto nei tritoni, la natura dei fenomeni che si susseguono ha essenzialmente il carattere ontogenetico, in altri, invece, il comportamento dei varî tessuti derivati dai foglietti germinativi è molto diverso da quello che si ha nello sviluppo normale.

Rigenerazione nei varî gruppi animali. - La maggior parte dei fatti noti intorno alla rigenerazione delle cellule sono tratti dallo studio di questi fenomeni nei Protozoi (fig. 6) nei quali è ben difficile stabilire limiti netti fra la rigenerazione fisiologica e quella patologica. Nelle forme più differenziate (Ciliati), alla scissione trasversale del corpo seguono fenomeni di neoformazione: ciglia, citostoma e peristoma, scomparsi per sdifferenziamento prima della divisione, ricompaiono a divisione ultimata, laddove nei Flagellati, che si dividono in genere longitudinalmente, non intervengono estesi processi di riorganizzazione. Fatti di rigenerazione fisiologica sono il rinnovamento dell'apparato ciliare degl'Ipotrichi, fra gl'Infusorî (Stein, Sterki), la neoformazione del citostoma dopo la separazione dei coniuganti nei parameci (R. Hertwig), la formazione di un nuovo peristoma a varî livelli del corpo negli Stentor (E. Balbiani), la neoformazione (rinnovamento) dei cirri in sostituzione di altri riassorbiti (H. P. Johnson), l'autotomia delle braccia di alcuni Dinoflagellati, i Ceratium (C. Kofoid), ecc. Esperimenti ben noti sulla rigenerazione dei Protozoi sono quelli di merotomia, cioè di divisione del corpo in una parte contenente il nucleo e in un'altra anucleata: risultato, necessità della presenza del nucleo per il verificarsi dei processi rigenerativi. Nei Ciliati (E. Balbiani, M. Nussbaum, A. Gruber) anche pezzi anucleati giungono a rimarginare la superficie di taglio, sono capaci di assumere alimento e di mantenere in movimento le ciglia vibratili, ma muoiono infallibilmente 24-48 ore dopo l'operazione. Le facoltà rigenerative si manifestano più o meno accentuate in quasi tutti i gruppi di Protozoi; in alcuni (Opalina) sono però molto ridotte o addirittura assenti. Si è potuto anche sperimentalmente precisare quali siano le dimensioni limiti di un frammento del corpo perché questo rigeneri un individuo completo ed in Stentor è risultato (F. R. Lillie) che frammenti corrispondenti a ¹/₂₀ della massa originaria sono capaci di rigenerare, e in altri Eterotrichi (Spirostomum) si può avere rigenerazione finanche nei frammenti corrispondenti a ^1/₇₀ del volume totale del corpo.

Nei Protozoi e in particolare nei Ciliati la rigenerazione si compie secondo i tipi della morfallassi e dell'epimorfosi.

Nelle Spugne è ben nota la facoltà che hanno frammenti del corpo di crescere dando luogo a una nuova colonia d'individui, come pure la formazione di gemmule (tipica delle spugne d'acqua dolce), piccole masse cellulari indifferenziate, che si formano nel corpo della spugna in via di degenerazione e che in condizioni favorevoli (stagionali) originano nuovi individui. In alcuni casi si può avere anche la frammentazione del corpo della spugna e conseguente riduzione di tali frammenti, che si riorganizzano poi differenziandosi in nuovi individui (K. Müller). Questi processi di moltiplicazione asessuata si possono facilmente riferire a veri processi di rigenerazione.

Un peculiare modo di rigenerazione, che si riscontra in molte Spugne, è la ricostituzione d'individui da cellule dissociate (H. V. Wilson) e cioè: dissociando una spugna (Microciona) in frammenti mediante aghi, o dissociando le cellule costituenti tali frammenti, che vengono premuti su garza fine, gli elementi cellulari, così finemente separati, vengono a formare degli aggregati, dai quali poi si ricostituisce la spugna intera. Questi primi brillanti risultati del Wilson su di una spugna silicea furono estesi da J. Huxley (1921) alle spugne calcaree e da K. Müller alle spugne d'acqua dolce, e più recentemente confermati e completati da ricerche di Galtzoff (1925).

Nei Celenterati, ove la riproduzione asessuata è molto diffusa, ci si dovrebbe attendere - e tale è veramente il caso - estese facolta rigenerative di questi animali che, asessualmente, si riproducono: a) per gemmazione dal corpo o da uno stolone; b) per strobilazione di meduse da uno strobilo o da un polipo; c) per divisione trasversale, come nell'idra e, talora, anche nelle meduse adulte; d) per divisione longitudinale del corpo, come nelle Idre e nelle Attinie e in queste ultime anche per frammentazione del corpo (v. riproduzione).

Per molti anni, dopo le ricerche del Nussbaum, niente di molto importante era stato conseguito intorno alla rigenerazione dei Celenterati. In seguito, specie per opera di Wetzel e di H. W. Rand, fu studiata sistematicamente nelle Idre la rigenerazione dei tentacoli e la rigenerazione di un polipo da un tentacolo isolato insieme con porzioni dell'ipostoma (W. Koelitz), mentre H. D. King (1901), seguito da numerosi altri, applicava la tecnica degl'innesti (v. innesti e trapianti) allo studio della "legge di polarità" (v. appresso) su frammenti d'Idre fusi insieme.

Negl'Idrarî (fig. 8) sono anche accentuatissimi i fenomeni di rigenerazione sia del tronco del polipo sia dello stolone, ma a differenza della rigenerazione delle Idre, in cui in corrispondenza del taglio si neoforma un tessuto indifferenziato, dal quale si rigenerano poi le parti mancanti, negli Idrarî (Tubularia) non si ha mai neoformazione di nuovi tessuti, ma soltanto riorganizzazione dei vecchi per un processo di morfallassi.

Nelle Meduse (Scifozoi) è stato riscontrato, in alcune famiglie, un alto potere di rigenerazione (fig. 7): si può tagliare in più pezzi l'ombrella e ottenere la rigenerazione e regolazione di questi pezzi in piccole meduse (E. Haeckel), come pure si possono rigenerare il manubrio, i ropalî, i tentacoli (G. T. Hargitt). Un'alta capacità rigenerativa manifestano anche le Attinie nella rigenerazione dei tentacoli, in quella del disco orale e della faringe e nella rigenerazione di un polipo da un frammento.

Nei Celenterati infine, ma finora limitatamente agl'Idrarî (Pennaria, Eudendrium), è stata dimostrata la possibilità di differenziamento e ricostituzione di un nuovo idrante da cellule dissociate (H. V. Wilson, C.W. Hargitt, Y. K. Okada). Nei Trematodi e Cestodi, fra i Platelminti, le capacità rigenerative sono minime e limitate al rimarginamento delle ferite.

Fra i Turbellarî invece, eccettuati alcuni Rabdoceli, troviamo le forme che più di tutti gli altri animali manifestano notevoli poteri rigenerativi e che più estesamente sono stati perciò oggetto di sperimentazione.

Meno accentuate nei Policladi, nei Tricladi (Planarie) le facoltà rigenerative sono presenti al massimo grado e la bibliografia al riguardo è ricchissima di dati molteplici, che si riferiscono principalmente al comportamento della polarità (v.) nella rigenerazione.

L'alto potere rigenerativo delle Planarie (fig. 8) può essere messo in relazione con il predominio che hanno in questo gruppo i fenomeni asessuati di propagazione: es., la divisione naturale trasversale. Anche nelle Planarie, come nelle Idre, un frammento intermedio del corpo è capace di completarsi neoformando una testa e una coda, che si rigenerano seguendo la direzione dell'asse cefalo-caudale del frammento; nei tagli trasversali di una Planaria in due, il pezzo anteriore rigenera la coda, il posteriore la testa, ma solo se il taglio è stato condotto anteriormente alla faringe, altrimenti, se il taglio cioè è eseguito dietro la regione della faringe, la rigenerazione ha luogo soltanto in pochi casi e le teste rigenerate non si presentano mai normali.

La rigenerazione delle Planarie si può verificare anche in seguito a tagli longitudinali e in tal caso la quantità di tessuto rigenerato eguaglia quella del tessuto asportato. Numerosissime, sotto tale aspetto, le esperienze di T. H. Morgan (1904), che riuscì, con tagli appropriati, a ottenere la rigenerazione di mostri bicaudati e bicefali, nonché la rigenerazione eteromorfotica di una testa, conseguente al taglio trasversale condotto nella regione immediatamente posteriore agli occhi.

Dal punto di vista istologico, i processi di rigenerazione morfallattica delle Planarie consistono, in un primo tempo, in una migrazione delle cellule ectodermiche sulla superficie cruenta del taglio e quindi in un'attiva proliferazione delle cellule del parenchima sottostante - ove si osservano numerosissime le mitosi - dopo di che s'inizia il differenziamento di tali elementi (W. C. Curtis, N. M. Stevens).

Nei Nemertini i fenomeni di rigenerazione, sebbene studiati soltanto in pochissime forme, sono anche assai accentuati: il Coe (1929) in Lineus, ha potuto ottenere la rigenerazione, in individui completi, di 10 pezzi in cui era stato diviso un individuo di 10 cm. di lunghezza. E i 10 individui rigenerati, se divisi ancora, erano capaci di dare origine a individui il cui volume corrispondeva a 1/200.000 del volume dell'individuo d'origine. La temperatura, la nutrizione, la concentrazione dell'acqua del mare non hanno effetti apprezzabili sulla rigenerazione dei Nemertini, mentre la luce si dimostra nociva, poiché gli animali essendo negativamente fototropici, se forzati alla luce, finiscono per morire.

Tutte le ricerche sulla rigenerazione degli Anellidi (figg. 9, 10) sono state eseguite sui Chetopodi, in quanto negl'Irudinei (Sanguisughe) il potere a rigenerare è assai limitato e giunge soltanto alla cicatrizzazione dei tagli. Com'è noto, la riproduzione asessuata è assai comune tanto negli Oligocheti, quanto nei Policheti, ove si esplica con fenomeni di divisione naturale e in taluni casi, anche, per una sorta di gemmazione laterale (v. riproduzione). Il potere a rigenerare varia nelle diverse specie ed è, di regola, più accentuato nell'estremità posteriore del corpo che in quella anteriore (T. H. Morgan); l'asportazione dei segmenti cefalici è seguita dalla rigenerazione del capo, ma a misura che il taglio si sposta caudalmente, la potenza rigenerativa della testa diminuisce fino a scomparire del tutto.

Talvolta, in alcuni Policheti Tubicoli, la rigenerazione dell'estremità cefalica è seguita da un processo di trasformazione dei segmenti addominali in segmenti toracici, trasformazione che ristabilisce la normale organizzazione del verme.

Nel lombrico l'istogenesi, nella rigenerazione, dopo l'asportazione dei segmenti anteriori, s'inizia con la cicatrizzazione del taglio, che può lasciare beante o non l'estremità del tubo digerente. Il tessuto cicatriziale è composto di cellule più o meno aggregate, la maggior parte leucociti, quindi l'epidermide si distacca dalla sua membrana basale e per movimenti di massa delle sue cellule viene a ricoprire la zona cicatriziale. In questo tratto, per proliferazione di abbondanti elementi dall'epidermide, con la cooperazione di particolari cellule mesodermiche dette neoblasti, ha origine il blastema o matrice di rigenerazione (H. Randolph). Il potere rigenerativo negli Anellidi, e in particolare negli Oligocheti, è presente in alto grado anche in un frammento intermedio del corpo costituito di un solo metamero (C. Müller), mentre la rigenerazione di una testa o di una coda è limitata a determinati livelli del corpo.

Nei Briozoi si verificano molto nettamente fenomeni di rigenerazione fisiologica e patologica (E. Marcus, P. Buchner), mentre processi riparativi e recuperativi sono pressoché ignoti per i Rotiferi e Nematodi.

Nei Molluschi sono ben noti i fenomeni di rigenerazione della conchiglia, della testa, del piede e delle appendici cefaliche nei Gasteropodi, dei tentacoli nei Cefalopodi o di appendici varie del mantello e delle branchie nei Lamellibranchi. Dati concreti a proposito della rigenerazione nei Molluschi risultano, come s'è detto, fin dalle osservazioni di L. Spallanzani. Ma per quanto riguarda la rigenerazione del capo nelle chiocciole e nei Limax, ricerche posteriori hanno dimostrato che essa si attua soltanto se non è stato leso il sistema nervoso centrale.

Negli Artropodi si conoscono numerosi dati riferentisi alla rigenerazione - sebbene in grado ridotto - di alcuni segmenti del corpo (S. Oppenheim) e delle appendici (antenne, zampe, appendici boccali, ecc.), e sono ben noti a questo proposito i fenomeni di autotomia nei Crostacei, Insetti, Miriapodi e Aracnidi. Condizione essenziale perché avvenga la rigenerazione di una parte perduta o asportata è che l'animale vada soggetto alla muta.

Negli Echinodermi è nota la rigenerazione delle braccia e dei cirri dei Crinoidi; estesi fenomeni rigenerativi sono caratteristici delle Stelle di mare, dove braccia asportate o autotomizzate si riformano normalmente e perfino il disco centrale privato di tutte le braccia rigenera un individuo completo (fig. 11), laddove negli Echinoidi (ricci di mare) non si constata alcuna capacità rigenerativa degna di nota. Nelle Oloturie si ha di frequente la rigenerazione da frammenti ottenuti tagliando trasversalmente il corpo, fenomeno corrispondente alla divisione naturale di alcune specie, e, come già si è ricordato, comune è l'evisceramento per autotomia.

Passando dagl'Invertebrati ai Cordati, sono notevoli e ormai ben conosciuti, sotto i varî loro aspetti, i processi di rigenerazione delle Ascidie, fra i Tunicati, e specialmente delle Ascidie composte. La rigenerazione di ascidiozoi normali si effettua da frammenti di stolone, da ascidiozoi resi difettosi del segmento branchiale o del sacco viscerale; classici, in proposito, sono i risultati di H. Driesch (1902-04) sulla rigenerazione morfallattica del sacco branchiale di Clavelina. Questo, in condizioni particolari e isolato dal resto del corpo, può anche sdifferenziarsi completamente per un processo di riduzione morfologica (molto accentuato nelle Claveline di piccole dimensioni), cui fa seguito la riorganizzazione degli elementi sdifferenziati, che si evolvono nella formazione dei varî organi dell'ascidiozoo ricostituito (restituzione mista; fig. 12). Nella rigenerazione di un ascidiozoo dal sacco branchiale, e sempre nelle Ascidie composte (Clavelina), si è potuta riscontrare frequente la eteromorfosi (R. G. Harrison e P. Pasquini, P. Brien).

Nei Vertebrati è opportuno distinguere i processi di rigenerazione embrionale da quelli che accadono nell'adulto. Negli embrioni la facoltà a rigenerare è legata ai fenomeni di determinazione (v.), di differenziamento (v.) e di regolazione dei varî abbozzi e, nell'uovo, piuttosto che di rigenerazione propriamente detta si tratta, come si è detto, di regolazione delle singole parti, dei varî blastomeri, che posseggono potenze formative e organizzative in vario grado (v. embriologia: Embriologia sperimentale).

Nell'adulto dei Vertebrati è sconosciuta la rigenerazione di un individuo completo da una parte del corpo ed i fenomeni rigenerativi sono assai limitati e di ben circoscritta estensione. Nei Pesci si possono rigenerare le pinne, le squame, l'opercolo branchiale parzialmente, i bargigli. Negli Anfibî i processi rigenerativi sono di gran lunga più accentuati negli Urodeli (larve e adulti) che negli Anuri, dove le facoltà rigenerative decrescono assai dopo la metamorfosi: la rigenerazione della coda e degli arti è tipica degli Urodeli, dove avviene con maggiore o minore facilità nelle diverse specie ed è anche possibile la rigenerazione dei cinti.

Negli Anuri si possono rigenerare gli abbozzi degli arti anteriori e posteriori nei girini, facoltà questa che si perde completamente nell'adulto.

Tipica degli Anfibî, sia Anuri sia Urodeli, è la rigenerazione del cristallino nell'occhio dal margine pupillare dell'iride (fig. 13) e negli Urodeli (Triton) perfino una sorta di rigenerazione del globo oculare (Colucci, Wachs), se l'asportazione dell'occhio non è stata completa.

Nei Rettili ben nota è la facoltà che hanno le lucertole di potere rigenerare la coda perduta per autotomia, ma le code in tal guisa rigenerate diversificano assai per la loro struttura dalla coda normale.

E tanto negli Anfibî quanto nei Rettili i processi neoformativi che dànno luogo ai tessuti rigenerati mostrano nel loro complesso una corrispondenza costante, per la loro derivazione, fra tessuti nuovi e tessuti vecchi, palesando cioè una specificità dei varî tessuti nella rigenerazione, specificità che non sembra essere mantenuta nella rigenerazione degli arti degli Urodeli.

Negli Uccelli e nei Mammiferi, nei quali come innanzi detto, le facoltà rigenerative sono ridotte al minimo e limitate a fenomeni di rigenerazione fisiologica di tessuti o di organi, non si notano - eccettuato il fatto della possibile rigenerazione della parte cornea del becco degli Uccelli, e dell'autotomia della coda di alcuni Roditori (topi) - fenomeni rigenerativi di parti, degni di rilievo.

Teorie sulla rigenerazione. - Natura dei fenomeni rigenerativi. - Uno dei fenomeni fondamentali che si verifica nella rigenerazione di un organismo è rappresentato dal fatto che il differenziamento delle parti rigenerate segue comunemente una direzione determinata nel senso di un asse che indica la polarità (v.) della rigenerazione. Così nei frammenti limitati da due tagli trasversali nel corpo di un'Idra o di una Planaria la rigenerazione, come suol dirsi, è "polare" e si effettua ai due estremi del frammento che viene a conservare, nel rigenerato, la posizione che aveva nell'individuo primitivo: si realizza cioè la condizione di rigenerazione di un organismo da una sua parte che, capace di rigenerare l'intero, manifesta potenze morfogenetiche totali. L'organismo in questo caso è stato considerato da H. Driesch come un sistema armonico equipotenziale, analogamente a quelle uova (totipotenti) i cui blastomeri separati hanno la capacità di svilupparsi in un individuo completo (v. embriologia: Embriologia sperimentale). Ma quando, come accade in altri organismi, l'individuo è capace di rigenerare soltanto una parte, manifesta cioè potenze morfogenetiche parziali, la rigenerazione non è sempre polare, come accade nel taglio di un arto negli Urodeli (Triton), dopo il quale la rigenerazione può manifestarsi sull'asse longitudinale dell'arto, invertita (pseudo-eteromorfosi).

L'inversione di polarità (eteromorfosi) si può constatare anche, come s'è detto, nei frammenti di organismi corrispondenti a sistemi armonici equipotenziali (Idre, Planarie, Ascidie). Per la similitudine che hanno i fenomeni di rigenerazione polare con le manifestazioni del magnetismo, si è voluta considerare questa facoltà rigenerativa come derivata da una speciale orientazione delle parti costituenti l'organismo, la quale, per così dire, dirige i fenomeni rigenerativi, e si è così espressa una teoria "particolare" della polarità nella rigenerazione. Lo Przibram ha attribuito questa speciale orientazione intrinseca alle cellule costituenti l'organismo. Si è anche voluto paragonare la rigenerazione organica ai fenomeni rigenerativi dei cristalli, come nella "teoria dell'origine inorganica" della rigenerazione, ma quest'apparente similitudine non ha la sua ragione di essere se si tien conto del meccanismo attraverso cui si compiono i fenomeni di accrescimento nell'organismo, nei confronti di quello che caratterizza gli anorganismi. Le teorie dell'origine organica della rigenerazione considerano questo fenomeno come una ripetizione dei processi dello sviluppo, come una specie di continuazione di essi, identificando la rigenerazione in una sorta di autoregolazione, insita in grado maggiore o minore in tutti gli organismi (Roux, Przibram).

Un'altra concezione riguardante la polarità nei fenomeni rigenerativi e che si può far risalire a Ch. Bonnet (1745) è espressa nella "teoria delle sostanze organo-formative" sostenuta - più o meno variata dal suo contenuto originario - dal botanico J. Sachs (1892) e da J. Loeb. Con questa ipotesi viene ammesso che particolari sostanze specifiche, circolanti secondo determinate direzioni nell'organismo, possano stimolare i "germi" delle diverse parti, localizzati nelle varie regioni del corpo, che verrebbero così ad avere differenti potenzialità. E sotto questo aspetto il Loeb tenta di dare un'interpretazione dei fenomeni di rigenerazione polare in Tubularia. Frammenti d'idrocaule formano normalmente un polipo all'estremità orale, uno stolone a quella aborale, ma in condizioni sperimentali si possono rigenerare due polipi alle due estremità del frammento (eteromorfosi), quello orale in precedenza di quello aborale, quasi come se lo sviluppo del primo polipo inibisca quello del secondo. Nelle osservazioni fatte sulla rigenerazione del polipo Tubularia il Loeb ha attribuito grande importanza a certi granuli di pigmento rosso, che rappresenterebbero la sostanza organo-formativa, distribuiti a diversi livelli dell'asse dell'idrocaule e che si sposterebbero migrando alle estremità del frammento nel periodo che precede l'abbozzarsi del polipo. Tale interpretazione, fortemente criticata da T. H. Morgan (1901), non appare basata su fatti concreti, né spiega i fenomeni più complessi di rigenerazione morfallattica.

Nei vegetali, invece, un'ampia analisi dei processi di rigenerazione eseguita dallo stesso Loeb su Bryophyllum sembra aver dimostrato con sufficiente chiarezza che la circolazione delle sostanze nutritizie, che si spostano secondo determinate direzioni, abbia una influenza specifica sui fenomeni di accrescimento e di rigenerazione.

Nella teoria della polarità del Morgan, espressa sulla base dei risultati ottenuti in Tubularia (1901-08), è particolarmente accentuata l'importanza delle manifestazioni quantitative della polarità e ammessa una variazione delle qualità intrinseche (specialmente di ordine chimico) dei tessuti ai differenti livelli del corpo e della quantità di certe sostanze più abbondanti nella regione orale del polipo che in quella aborale.

La distribuzione graduale di queste sostanze, per così dire la loro stratificazione, corrisponderebbe al differenziamento istologico del polipo, influendo sulla velocità di rigenerazione ai varî livelli, ma nulla sappiamo del meccanismo con il quale agirebbe nella rigenerazione questa gradazione di materiali, né come essa si è venuta a stabilire.

Questo concetto del Morgan, che esclude un valore organo-formativo di tali sostanze distribuite secondo un gradiente, che rappresenterebbero invece gli esponenti, gl'indici del differenziamento morfologico del polipo ai varî livelli, ritorna modificato e sotto un altro aspetto, assai originale, nella teoria più recente di C. M. Child, che prende il nome dei "gradienti assiali". Nella teoria del Child la spiegazione dei fenomeni di rigenerazione si basa sui concetti d'individualità e di correlazione fra le parti dell'organismo. Da un punto di vista puramente fisiologico esisterebbero nell'organismo parti dominanti, a più alto metabolismo, e parti dominate, a metabolismo meno elevato, per cui in un organismo polarizzato le prime risiederebbero a una estremità (quella cefalica), le seconde all'altra estremità (quella caudale), venendosi a stabilire lungo l'asse dell'organismo una gradazione del metabolismo, un gradiente assiale metabolico o fisiologico.

Cosicché il differenziamento morfologico di un organismo viene, nell'interpretazione del Child, ricondotto nelle sue cause a queste differenze quantitative del valore del metabolismo ai varî livelli del corpo. Tali differenze sono corrispondenti all'intensità degli scambî respiratorî a questi vari livelli e trovano la loro dimostrazione indiretta nell'azione differenziale di certi agenti. Così, sostanze che possono essere ridotte dalle attività ossidative del protoplasma permettono di mettere in evidenza una gradazione di tale potere riduttore, più elevato nelle parti dominanti del gradiente e decrescente progressivamente verso l'estremità opposta. I gradienti di metabolismo sono anche indirettamente palesati dalle differenze riscontrabili nel potenziale elettrico lungo l'asse dell'organismo e dalla variazione della suscettibilità, ai varî livelli del corpo delle differenti regioni dell'organismo, all'azione di agenti tossici varî (metodi della suscettibilità differenziale; fig. 14).

Come viene applicata dal Child la nozione di gradiente assiale fisiologico ai fenomeni di rigenerazione? Ammessa l'esistenza di questa stratificazione del metabolismo lungo l'asse morfologico maggiore dell'animale (asse oro-aborale o cefalo-caudale), dalla quale dipende la polarità di esso, se si opera un taglio trasversale a quest'asse, in corrispondenza del taglio si viene a verificare un aumento subitaneo del metabolismo per cui la superficie di sezione viene a rappresentare la regione dominante di un nuovo gradlente instauratosi nel pezzo tagliato: il tipo di rigenerazione, o meglio la struttura che rigenera, dipenderà dal rapporto variabile fra il grado di metabolismo della superficie di sezione e quello della massa principale dell'animale. Così, ad es., in un polipo, dove la regione a più alto metabolismo corrisponde al disco orale e ai tentacoli, se si asporta questa regione cefalica, la superficie di sezione, che assume il più alto metabolismo cefalo-caudale od oro-aborale, rappresenta la parte dominante del gradiente.

Restano da spiegare con questa ipotesi i casi di eteromorfosi: nella teoria delle sostanze organo-formative del Morgan, l'inversione della polarità nella rigenerazione è ammessa come dovuta alla stessa distribuzione delle sostanze organo-formative per la testa o per la coda, localizzate cefalicamente o caudalmente nell'organismo. I fatti di eteromorfosi vengono invece spiegati diversamente dal Child: quando, ad es., un frammento intermedio di un organismo (Planaria) viene isolato dal resto del corpo mediante due tagli trasversali, si stabiliscono lungo l'asse del frammento due nuovi gradienti opposti determinati dalle due superficie di sezione. Nella superficie anteriore evidentemente il gradiente è più elevato che in quella posteriore e di più questo nuovo gradiente è nella direzione di quello primitivo del pezzo: la sezione posteriore è perciò sotto la dominanza di quella anteriore e in corrispondenza di essa si rigenererà una coda. Se invece il frammento è molto corto avverrà che la differenza fra i due gradienti sia minima ed entrambi possano coesistere; si avrà allora dalla sezione posteriore anche la rigenerazione di una testa, cioè l'eteromorfosi. In conclusione, nella teoria del Child la rigenerazione di un individuo completo da una sua parte, o di una parte asportata ad un individuo, dipenderebbe, qualitativamente e quantitativamente, dall'intensità dell'attività metabolica dei tessuti al livello della zona di sezione, dalla quale si inizierebbero fenomeni di accrescimento autonomo per nulla influenzati dai tessuti preesistenti.

Bibl.: M. Abeloos, Les théories de la polarité dans les phénomènes de régénération, in Biological Reviens, II, ii (1927); id., La régénération et les problèmes de la morphogénèse, Parigi 1932; T. H. Morgan, Regeneration, New York 1901; id., Experimental Zoology, ivi 1917; id., Experimental Embryology, ivi 1927; D. Barfurth, Methoden zur Erforschung der Regeneration bei Tieren, in Handb. d. biol. Arbeitsmethoden, III (1921); id., Regeneration und Involution, in Ergebn. Anat. und Entwickl-Gesch., I-XXV (1891-1916); E. Korschelt, Regeneration und Transplantation, I: Regeneration, Berlino 1927.

Botanica.

Se per rigenerazione si deve intendere, in botanica, la formazione su una pianta di un organo nuovo al posto e con le funzioni di altro organo eguale che ne sia stato asportato, in modo da ricostituire l'intera pianta, il fenomeno è abbastanza comune. Però in morfologia e fisiologia vegetale si distingue il caso nel quale è proprio l'organo mutilato che si completa, formando sulla superficie del taglio la parte che gli venne amputata; dal caso nel quale l'organo che prende il posto della parte amputata è un organo nuovo, sviluppatosi a una certa distanza, sia pure piccola, dal taglio, e derivante da una gemma avventizia, che altrimenti non si sarebbe sviluppata, già preesistente prima del trauma, o formatasi dopo, insieme al tessuto di cicatrizzazione: nel primo caso si ha una rigenerazione vera e propria, nel secondo una rigenerazione apparente, detta meglio restituzione o sostituzione.

I fenomeni di sostituzione o rigenerazione apparente sono molto comuni, e insieme ai fenomeni di correlazione di sviluppo si possono osservare anche in tante pratiche colturali, quali sono la moltiplicazione delle piante per talee, i sistemi diversi di potatura, ecc.

La vera rigenerazione invece è rara anche nelle piante, come del resto negli animali; si trova specialmente nei gruppi inferiori (Tallofite), dove la differenziazione dei tessuti è meno accentuata. Nelle Cormofite si può osservare all'apice delle radici, e, più difficilmente, dei fusti, quando le lesioni non uccidano o non asportino completamente il meristema primario: si può con opportune precauzioni vedere che in un apice radicale spaccato longitudinalmente le due metà rigenerano la metà che loro viene a mancare, in modo da aversi due apici completi. Qualche volta si è ottenuta anche la rigenerazione di un apice vegetativo tagliato trasversalmente a brevissima distanza dalla sua estremità.

Nella foglia i fenomeni di rigenerazione sono rarissimi e limitati ai soli casi nei quali la differenziazione del meristema procede con lentezza (per es., nelle Felci). Per questa proprietà di non rigenerarsi alcuni studiosi ritengono che la foglia sia organo più evoluto del fusto.

Bibl.: G. Lopriore, Note sui processi di rigenerazione delle Cormofite, in Atti d. R. Acc. Gioenia di sc. nat. in Catania, s. 4ª, XIX.