METABOLISMO

METABOLISMO (dal gr. μεταβολή "cambiamento")

Il metabolismo o ricambio materiale comprende l'insieme dei processi che operano il cambiamento e il rinnovamento materiale continuo dell'organismo, e lo studio delle diverse condizioni atte a modificarlo nei limiti normali (L. Luciani). Poiché con la disgregazione di molecole assai complesse e con la loro trasformazione in molecole più semplici coincide un tramutamento di energia da potenziale in attuale, insieme col metabolismo materiale dev'essere considerato il metabolismo o ricambio energetico; entrambi sono condizioni fondamentali della vita, che non è concepibile senza incessante consumo e trasformazione di materia e di energia.

Metabolismo basale. - In questi ultimi tempi s'è fatto strada in fisiologia e in clinica il concetto, un po' convenzionale, di metabolismo basale, che corrisponde al minimo dispendio energetico dell'organismo, irriducibile e necessario perché esso possa vivere. Secondo A. Magnus Levy, il metabolismo basale è espresso da quel minimo di scambî gassosi (press'a poco costante per ogni individuo e che si distingue appena dalle condizioni di sonno), necessario a un organismo per la sua vita normale, quand'esso si trova nelle condizioni di assoluto digiuno (12 ore dopo l'ultima ingestione di alimento), nella posizione coricata, col massimo rilasciamento muscolare. Per un animale omeotermo i diversi fattori del dispendio energetico globale sono i seguenti: 1. l'attività vitale di tutte le cellule, di tutti gli organi, le cui varie funzioni (circolazione, respirazione, secrezione, tono muscolare, ecc.) comportano un consumo di materia e di energia; 2. le reazioni provocate dall'arrivo delle sostanze nutritizie nell'intimità dei tessuti; 3. le funzioni intermittenti (digestione); 4. il lavoro esteriore; 5. la regolazione della temperatura. Ora, l'organismo può evitare ogni lavoro esteriore, sospendere la funzione del tubo gastroenterico e sopprimere, mercé condizioni esterne convenienti, il consumo di sostanza necessario per la regolazione della sua temperatura. In altri termini, il dispendio energetico connesso con queste funzioni è solo contingente e può essere quindi evitato; altrettanto non si può dire, invece, del consumo di energia legato all'attività vitale delle ceilule e all'arrivo dei principî nutritizî nell'intimità delle cellule stesse. Detto consumo costituisce il metabolismo basale dell'organismo vivente.

Per evitare il dispendio energetico connesso col lavorio della digestione si usa la precauzione di un digiuno assoluto di 12 ore. Per escludere ogni lavoro esteriore, il soggetto, di cui si vuol determinare il metabolismo di base, deve giacere in posizione coricata, con la massima risoluzione muscolare. Affinché non vi sia dispendio di energia per la regolazione della temperatura, è necessario che si realizzi per la temperatura esterna un punto critico per ciascun omeotermo, il cosiddetto punto di neutralità termica, che, secondo J. Lefèvre, si ottiene, per l'uomo, col bagno d'acqua a 36°, facendo respirare aria alla stessa temperatura e satura d'acqua. Il metodo del bagno a 36°, se teoricamente è perfetto, offre non poche difficoltà; si è perciò ritenuto più pratico fare le determinazioni in atmosfera a temperatura di 16-18°. Realizzate le condizioni suddette, non si è ancora raggiunto il livello del metabolismo basale. È noto che dopo l'ingestione di un pasto misto si ha un aumento, spesso notevole, dell'intensità del ricambio. Secondo M. Rubner, tale aumento (azione dinamica specifica degli alimenti) è dovuto al fatto che la cellula non può consumare che glucosio; perciò tutti gli altri alimenti, per essere utilizzati, devono trasformarsi in glucosio; questa traformazione si fa con liberazione di una certa quantità di energia (sotto forma di calore), la quale può essere utilizzata solamente dall'omeotermo che si trova lontano dal punto di neutralità termica. L'azione dinamica specifica è più spiccata per un'alimentazione proteica, meno notevole per un'alimentazione grassa, quasi nulla per un'alimentazione idrocarbonata. G. R. Lusk sostiene però che l'aumento del ricambio dopo il pasto è dovuto non a una trasformazione degli alimenti in glucosio, ma a un'eccitazione diretta esercitata sulla cellula sia dagli alimenti stessi, sia dai loro prodotti di trasformazione, e provocante un aumento nell'intensità delle combustioni cellulari. Probabilmente tutt'e due le interpretazioni sono esatte. Dell'azione dinamica specifica degli alimenti occorre preoccuparsi nella misurazione del metabolismo basale; si suole quindi evitarla non solo facendo digiunare da 12 ore l'individuo in esame, ma anche somministrando al soggetto, nei giorni che precedono immediatamente la determinazione, alimenti contenenti la quantità di proteidi indispensabile per la copertura del bisogno minimo di azoto, e sopperendo ai bisogni energetici quasi esclusivamente con idrati di carbonio. Una volta soppresse le cause di dispendio contingente e ridotto al suo minimo il dispendio energetico ineluttabile, il metabolismo basale, che in tal modo si può misurare, non rappresenta per l'individuo in esame una vera costante, perché può subire oscillazioni quotidiane (fino al 15%). Per poter paragonare la grandezza del metabolismo basale tra individui della stessa specie o di specie diverse, è necessaria un'unità di misura. Per varie ragioni l'idea di calcolare il ricambio in funzione del peso corporeo si è dimostrata inesatta, per cui si è accettata l'unità di superficie come misura razionale del metabolismo energetico (M. Rubner, Ch. Richet); il quale pertanto è una funzione della superficie corporea, piuttosto che del peso. La validità della legge delle superficie (nell'animale a riposo e a digiuno il dispendio energetico è proporzionale alla superficie corporea) è stata però contestata da più punti di vista, tanto che la valutazione della reale superficie del corpo si suole fare in base a varie formule, diversamente complicate. Più esatto sarebbe calcolare il consumo in rapporto alla massa attiva; ma poiché questa non può ricavarsi dal peso (il quale ingloberebbe tessuti di sostegno e di riserva che non intervengono o quasi negli scambî), sembra in pratica molto utile riferire l'intensità del metabolismo alla superficie corporea, fatte le debite riserve che riducono il significato della legge delle superficie nei suoi limiti reali.

Con i diversi metodi di misura si è calcolato che, per l'uomo adulto, le cifre esprimenti il metabolismo basale sono le seguenti: secondo N. Zuntz, 24-25 calorie per kg. di peso corporeo e 800 calorie per mq. di superficie (nelle 24 ore); secondo F. G. Benedict, 24,2 calorie per kg. o 780 calorie per mq. (nelle 24 ore, per i maschi) e 24,9 calorie per kg. o 733 calorie per mq. (nelle 24 ore, per le femmine).

Varî sono i fattori che influenzano e regolano il metabolismo basale; fra questi ricordiamo lo stato di nutrizione del soggetto, il suo regime alimentare nei giorni precedenti la determinazione dell'intensità metabolica il sonno o la veglia, l'attività muscolare precedente l'epoca della misurazione, lo stato psichico (riposo mentale, tranquillità spirituale), l'età, il sesso, il ciclo genitale nella femmina (mestruazione, gravidanza, allattamento), l'attività circolatoria e respiratoria, l'uso di medicamenti, e persino il clima e la razza. Delle ghiandole a secrezione interna regolano il metabolismo basale l'ipofisi, le capsule surrenali, le ghiandole sessuali, la parte endocrina del pancreas, e forse il timo e le paratiroidi; ma soprattutto la tiroide esercita una netta azione mediante i suoi ormoni (aumento del metabolismo basale nel gozzo adenomatoso con ipertiroidismo, nel gozzo esoftalmico o malattia di Flaiani-Basedow, nell'ipertiroidismo della menopausa, diminuzione nel mixedema e nel cretinismo). In genere, il metabolismo di base è aumentato nello stato febbrile, nell'acromegalia, nelle leucemie, nell'anemia perniciosa; è invece diminuito nell'insufficienza ipofisaria, nell'ipotiroidismo, nell'insufficienza ovarica non complicata a ipertiroidismo. Per la tecnica della determinazione, v. bibl.

Bibl.: T. M. Carpenter, A comparaison of Methods for determining the respiratory exchange of man, in Carn. Inst. Wash. Publ., CCXVI (1915); E. F. Terroine e E. Zunz, Le métabolisme de base, Parigi 1925; M. Labbé e H. Stevenin, Le metabolisme basal, ivi 1929.

Il metabolismo nei vegetali. - Il metabolismo si svolge nelle piante in tre diverse fasi, l'una di organizzazione degli alimenti inorganici assorbiti dall'organismo, l'altra di assimilazione, e una di disintegrazione; queste due ultime si possono approssimativamente far corrispondere ai fenomeni anabolici e catabolici degli organismi animali.

La fase di organicazione, cioè di fabbricazione di sostanza organica a spese di materiale inorganico, si svolge fondamentalmente per l'attività dei eloroplasti o plastidî contenenti clorofilla, capaci di organicare il carbonio, cioè di scindere l'anidride carbonica per formare con l'acqua dei composti organici della serie aldeide formica-zuccheri-amido, premessa indispensabile per le altre funzioni di organicazione degli altri elementi. Di questi l'azoto, lo zolfo e il fosforo si legano in combinazioni organiche in seguito all'organicazione del carbonio. È tale processo di organicazione, specialmente quello del carbonio, che caratterizza le autotrofe, cioè in massima le piante verdi, in ciò organizzate in modo speciale per la presenza della clorofilla e per la loro grande espansione superficiale che permette di ricevere la maggior quantità possibile di energia luminosa necessaria a tale processo di organicazione nettamente endotermico.

Tali prodotti di organicazione sono, nella stessa cellula o in altre dello stesso o di altri individui, assorbiti e utilizzati dal plasma vivente, e cioè assimilati a costituire parte stessa del plasma vivente; si verifica così un aumento della massa del plasma, che rende possibile l'ingrandimento delle cellule e della loro funzionalità, ciò che prelude, spesso, alla formazione di nuove cellule per divisione delle precedenti. Tale processo di assimilazione si svolge press'a poco in modo analogo in tutti i viventi.

Assai distinto è il processo catabolico o di disintegrazione di cui la respirazione è l'esponente più generale e più importante. Ma tale processo si svolge in modo peculiare nelle piante, poiché non sempre la demolizione dei costituenti del plasma dà luogo a prodotti gassosi o facilmente volatili, come acqua e anidride carbonica o azoto; ma assai spesso si formano composti di demolizione incompleta che, a differenza di quanto si verifica negli animali, vengono difficilmente allontanati dall'organismo che li ha prodotti e vi rimangono, spesso dopo aver subito importanti trasformazioni che li rendono in qualche modo utili alle piante. Così l'ossidazione incompleta degli zuccheri nella respirazione dà luogo alla formazione di acidi organici (citrico, malico, ecc.), così si formano in tale demolizione, per processi ancora sconosciuti, composti tannici, materiali coloranti, resine, olî essenziali, ecc.

Soprattutto complesso è il metabolismo catabolico dei composti azotati: la disgregazione delle proteine comprende, nelle sue fasi iniziali, il distacco di alcuni gruppi azotati, e la formazione di ammoniaca che si lega ancora con altri costituenti in modo vario; ma soprattutto ne risultano dei composti ciclici a carattere basico, gli alcaloidi, nella maggior parte esclusivi al regno vegetale e a esso caratteristici.

Anzi sono appunto le modalità di formazione e i diversi prodotti che derivano dai fenomeni di disintegrazione del plasma vegetale vivente quelli che, insieme al processo di organicazione, differenziano in modo netto il metabolismo vegetale da quello degli animali.