PARDI, Leo
PARDI, Leo
– Nacque a Campo di San Giuliano Terme (PI), il 23 agosto 1915, da Francesco – medico e docente di anatomia a Pisa – e Alvida de’ Conti Bonanni.
Pardi si laureò in scienze naturali all’Università di Pisa nel 1938. Suoi maestri furono Giuseppe Colosi (cfr. Giuseppe Colosi. Discorso commemorativo pronunciato dal linceo Leo Pardi nella seduta ordinaria del 14 maggio 1977, in Celebrazioni Lincee, Roma 1977, pp. 1-17 [estratto]) e Leopoldo Granata (di cui raccolse le lezioni in un manuale, di cui si dirà oltre).
Divenne assistente nell’istituto di zoologia, dove lavorò fino al 1953. Frattanto, nel 1943, conseguì la libera docenza. Da Pisa si trasferì a Torino, sulla cattedra di zoologia. Qui restò fino al 1962, quando passò all’Università di Firenze. Occupò la cattedra di zoologia fino al 1980, dopodiché passò su quella di etologia, di sua più precipua pertinenza, che tenne fino al 1987. Andato fuori ruolo, nel 1988 fu nominato professore emerito.
A Firenze, dal 1963 al 1972 Pardi diresse il Museo zoologico ‘La specola’. Integrando l’interesse faunistico-sistematico con uno più squisitamente eco-etologico, organizzò oltre una decina di missioni di studio in Africa orientale. L’iniziativa raccolse consensi, oltre che risultati, e venne infine a concretarsi nel progetto di una struttura stabile: nell’agosto 1971 fu istituito il Centro di studio per la faunistica ed ecologia tropicali, frutto di una convenzione fra CNR e Università di Firenze. Sede ufficiale del Centro fu l’istituto di zoologia dell’Università; dal 1985 esso confluì nel dipartimento di biologia animale e genetica, oggi intitolato a Pardi. Questi diresse la struttura dal 1971 al 1985 coordinando le attività secondo linee operative approvate da un Consiglio scientifico, costituito da componenti in parte designati dall’Università e in parte dal CNR.
Pardi ha svolto una grande attività di ricerca e ha pubblicato per lo più articoli su riviste (nazionali e internazionali), piuttosto che libri e grandi opere sugli argomenti da lui investigati, o insegnati.
A livello di manualistica, per esempio, si segnalano pochi lavori, tra cui il già citato volume edito immediatamente dopo la laurea per conto di Granata (L. Granata, Introduzione allo studio della biologia, a cura di L. Pardi, Pisa 1938) e – in età matura – un manuale per i corsi che teneva all’Università, pubblicato in collaborazione con un suo allievo, Antonio Ercolini (L. Pardi - A. Ercolini, Biologia e zoologia generale, Roma 1977). Altro suo allievo fu Floriano Papi, con cui ebbe collaborazioni editoriali di tipo per lo più specialistico, così come con altri collaboratori e discepoli della sua folta scuola, tra cui Felicita Scapini (altri studiosi sono Maria Teresa Marino Piccioli, Alberto Ugolini, Ali Said Faqi).
Là dove Pardi profuse tempo ed energie fu nella direzione del Monitore zoologico italiano, che tenne dal 1967 al 1988, dando vita a una nuova serie. Sotto la sua guida la rivista si distinse, in particolare, per numerosi supplementi e volumi monografici, a testimonianza della ricca attività del Centro CNR diretto da Pardi: questa linea editoriale continua oggi con Tropical zoology (dal 1988), mentre il Monitore zoologico prosegue idealmente (dal 1989) con Ethology, ecology and evolution.
Nel 1972 Pardi fu eletto socio corrispondente dell’Accademia nazionale dei Lincei e nel 1982 ne divenne socio nazionale. Fece parte dell’Accademia nazionale di entomologia; fu socio corrispondente dell’Accademia di scienze e letteratura di Magonza, dell’Accademia delle scienze di Torino, dell’Accademia toscana di scienze e lettere. Fu fatto presidente onorario della Sezione italiana della International union for the study of social insects (IUSSI, Italian section). Nel 1976 vinse il premio Antonio Feltrinelli (dell’Accademia nazionale dei Lincei) per le scienze biologiche e applicazioni (con lui furono premiati pure Emanuele Padoa e Giorgio Forti) e, nel 1989, il premio Balzan per l’etologia.
Pardi è considerato un pioniere dell’etologia in Italia, ma occorre sottolineare che sembra non esserci alcuna connessione con il pensiero e l’opera di Konrad Lorenz (o del suo ‘discepolo’ Nikolaas Tinbergen), se non in un senso lato, cioè a livello di inquadramento epistemologico e disciplinare.
Qualche contatto si potrebbe intravedere forse con Karl R. von Frisch, noto per essere stato tra i primi a decifrare il linguaggio delle api: fra Pardi e Frisch v’è uno strano parallelismo professionale: entrambi iniziarono la loro carriera nella citologia e istologia zoologica (Frisch succedette a Monaco di Baviera a Richard Hertwig sulla cattedra di zoologia generale), prima di passare all’etologia. Altrettanto, una certa influenza intellettuale potrebbe aver avuto negli anni Settanta qualche opera di Edward O. Wilson (per es. The insect societies, Harvard 1971; Sociobiology: the new synthesis, Harvard 1975), quantunque questi si occupasse soprattutto di formiche, ma v’è da considerare che Pardi all’epoca aveva già scoperto la sua vocazione di etologo. Quindi, potremmo parlare tutt’al più di un condizionamento tardo o secondario, per giunta non diretto, visto che Pardi si è tenuto generalmente a distanza dalla causa sociobiologica, e che potrebbe consistere in una mera conferma dell’importanza di lavorare sugli insetti sociali (occupandosi di ‘eusocialità’, termine coniato nel 1966 da Suzanne Batra e ridefinito proprio da Wilson).
In realtà, sembra che il passaggio all’etologia in Pardi segua uno sviluppo più che altro autonomo. Il suo maestro Granata, fine microscopista, è noto soprattutto come protistologo, ma per tutta la vita compì studi di sistematica e citologia entomologica. Anzi, in realtà il discorso va ribaltato: la quasi totalità dei Protisti studiati da Granata sono parassiti di Insetti, Miriapodi, Chilopodi ecc. (e solo qualcuno di Molluschi e altri invertebrati). Granata condusse infatti ricerche di istofisiologia entomologica, oppure di riproduzione e cariologia in Imenotteri, Ortotteri e così via. Per esempio, eseguì ricerche sulla spermatogenesi di varie specie di Api, numerose Vespe e Formiche. Questa predilezione per l’entomologia, d’altronde, era appartenuta anche al maestro di Granata, cioè a Ermanno Giglio Tos – maestro per coincidenza, insieme a Daniele Rosa, anche dell’altro maestro di Pardi, Giuseppe Colosi (cfr. L. Pardi, Colosi Giuseppe, in Dizionario biografico degli Italiani, XXXIV, Roma 1988, s.v.). Giglio Tos fu istologo e zoologo sistematico e, in particolare, entomologo: per esempio, fornì numerosi contributi allo studio di vari Ditteri, Ortotteri, Lepidotteri e così via. In particolare, fu uno dei più grandi esperti della sua epoca – probabilmente a livello non solo nazionale – di Mantidi e Fasmidi (insetto stecco e affini), e profondo conoscitore di specie sia italiane sia tropicali, studiate in viaggi e spedizioni. Peraltro, maestro di Giglio Tos a Torino fu Michele Lessona, con caratteristiche affini per l’indagine sistematico-faunistica e il viaggio d’esplorazione.
Ecco, dunque, ricomporsi una lunga – e bella – tradizione di ricerca zoologica che, facendo perno sull’entomologia, nella scelta di organismi-modello spazia tra studio faunistico e sistematico, lavoro di laboratorio (cito- e istologico, parassitologico), oppure indagini biogeografiche ed ecologiche svolte magari in ambienti particolari (con sorpresa si noterà come non solo i programmi di ricerca, ma persino l’idea in sé del Centro di studio per la faunistica ed ecologia tropicali sembra in linea con questa tradizione). A queste si aggiungono altre indicazioni di contesto, riguardanti la rete dei rapporti professionali di Pardi: nel 1941, per esempio, egli pubblicò, sul Bollettino dell’Istituto di zoologia e anatomia comparata di Pisa, un necrologio di Celso Borri, docente incaricato negli anni Venti e Trenta di entomologia agraria presso la Regia Scuola superiore agraria di Pisa, poi facoltà di agraria dell’Università (Celso Borri (1887-1940), Pisa 1941). Insomma, le condizioni sembrano esserci tutte: Pardi probabilmente raccolse e perpetuò la tradizione di ricerca entomologica trasmessagli da Granata e, lavorando alla biologia delle vespe, negli anni Quaranta gli accadde di volgere lo sguardo ai rapporti sociali in questi viventi, spostando così il proprio interesse e passando ad analisi con un taglio più squisitamente etologico; dopodiché, allargò l’indagine al comportamento di Crostacei e altri invertebrati in fatto di orientamento e relazioni intra- e interspecifiche, nonché ai vertebrati.
Tra i primi studi di Pardi si trova una ricerca istofisiologica che portò alla pubblicazione di una ponderosa monografia, intitolata I corpi grassi degli insetti (Firenze 1939). Stesso taglio ebbe una serie di indagini immediatamente successive sui Polistini, che sono vespe, i cui risultati furono pubblicati in più parti: tra le più rilevanti, si segnala la parte 5, riguardante la poliginia (Ricerche sui Polistini. 5. La poliginia iniziale è di Polistes gallicus (L.), in Bollettino dell’istituto di entomologia dell’Universita di Bologna, 1942, vol. 14, pp. 1-106), e la parte 7, cioè quella che segnò il passaggio – di cui si diceva – allo studio dei rapporti sociali e dei comportamenti in questi insetti (Ricerche sui Polistini. 7. La ‘dominazione’ e il ciclo ovarico annuale in Polistes gallicus (L.), ibid., 1946, vol. 15, pp. 25-84). Pardi continuerà a svolgere analisi morfologiche e funzionali anche successivamente. È dell’immediato secondo dopoguerra un’accurata ricerca sui primi processi dello sviluppo in varietà tetraploidi e partenogenetiche della falena Solenobia triquetrella (Reperti su specie del genere Solenobia (Lepidoptera, psychidae) in Italia, Torino 1951).
Nelle vespe, Pardi descrisse la dominazione e l’ordinamento gerarchico; e ciò rappresentava qualcosa di pioneristico negli anni Quaranta. Floriano Papi al riguardo osserva: «fenomeni analoghi erano noti solo nei vertebrati. Ben presto confermata in numerosi altri insetti, la gerarchia sociale – come ha rilevato Edward Osborne Wilson – ha costituito, insieme alla trofallassi, al controllo nutrizionale delle caste e al valore sistematico dei caratteri comportamentali, una delle quattro scoperte che sono state fondamentali per la conoscenza dei fenomeni sociali negli insetti» (Papi, 1991b, p. 99).
Alquanto rilevante fu la connessione individuata da Pardi tra rango gerarchico e sviluppo ovarico, a seconda che si trattasse di femmine fertili o di operaie. Egli osservò infatti che il passaggio da una posizione sociale inferiore a una superiore, o viceversa, comporta un incremento, o rispettivamente una regressione, dello sviluppo ovarico. Pardi dimostrò che la gerarchia aveva conseguenze a livello trofico; e ipotizzò il coinvolgimento dei corpora allata nel comportamento di dominazione, cosa successivamente accertata da Peter-Frank Röseler e altri autori (P.F. Röseler - I. Röseler - A. Strambi, The activity of corpora allata in dominant and subordinated females of the wasp Polistes gallicus, in Insectes sociaux, XXVII (1980), pp. 97-107). Altri studi furono quelli sui rapporti tra rango sociale e divisione del lavoro, che, negli anni Sessanta, Pardi (con discepoli e collaboratori) estese anche a Vespidi esotici primitivi quali Belonogaster e Stenogastrinae, mediante lavori comparati che hanno contribuito a chiarire l’origine delle caste sterili negli Imenotteri (cfr., per es., L. Pardi - M.T. Marino Piccioli, Studi sulla biologia di Belonogaster (Hymenoptera, Vespidae), in Monitore zoologico italiano, n. s., Supplemento, III (1970), 1. Sull’etogramma di Belonogaster griseus (Fab.), pp. 197-225; 2. Differenziamento castale incipiente in B. griseus (Fab.), pp. 235-265).
L’altro importante argomento di cui l’etologo Leo Pardi si occupò fu quello del movimento orientato di Talitrus saltator, che partì dalla scoperta dell’esistenza in questo Anfipode di un meccanismo di orientamento solare che si basa sulla compensazione temporale del moto apparente del Sole (L. Pardi - F. Papi, Ricerche sull’orientamento di Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea-Amphipoda), in Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, XXXV (1953), pp. 459-518). A ciò seguì, come per le vespe, una serie di approfondimenti e di nuove scoperte, tra le quali l’estensione delle ricerche a numerose altre specie appartenenti a vari gruppi sistematici, con habitat ecotonali differenti; oppure, la ricerca di possibili meccanismi alternativi e ausiliari.
Da quest’ultimo punto di vista, «va sottolineata – secondo le parole di Papi – anzitutto la scoperta della capacità di orientamento lunare, un fenomeno di straordinaria complicazione e assolutamente eccezionale nel regno animale. Seguirono, tra gli altri, studi sull’orientamento basato sulla pendenza del substrato, sulla visione del paesaggio, sul campo magnetico terrestre. Pardi suppose anche l’esistenza di un fattore orientante locale basato su differenze nella radianza del cielo al disopra della terra e del cielo e ne sollecitò una ricerca al collega fisico G. Fiocco, che poté dimostrare sperimentalmente quanto Pardi aveva previsto in base alle sue osservazioni» (Papi, 1991b, p. 99).
Queste, dunque le principali scoperte e indagini che resero celebre Pardi. Egli ha lasciato un’eredità scientifica ricca e feconda. Probabilmente non è esagerato definirlo come «una delle più belle figure della biologia italiana del ’900» (ibid.).
Morì a Rignano sull’Arno (Firenze), il 27 dicembre 1990.
Sposato con Laura Panattoni, nata a Pisa nel 1920, ebbe quattro figli: Francesco, detto Pancho (1945), Maurizio (1946), Giulia (1950) e Luca (1957). Il primo, politico e attivista, è docente di urbanistica presso l’Università di Firenze e, dal 1988, senatore della Repubblica italiana.
Opere. Oltre quelle già citate sono da segnalare: Dominance order in Polistes wasps, in Physiological Zoology, XXI (1948), pp. 1-11; Recenti ricerche sulla divisione di lavoro negli Imenotteri sociali, in Bollettino di zoologia, XVII (1950), pp. 17-66; Esperienze sul meccanismo della monoginia funzionale in Polistes gallicus, Torino 1951; Esperienze sull’orientamento di Talitrus saltator (Montegu). (Crustacea-Amphipoda.). L’orientamento al Sole degli individui a ritmo nicti-emerale invertito durante la loro notte, Torino 1953-54; L’orientamento diurno di Tylos latreilii (Aud. & Sav.). (Crustacea-Ipsoda terrestria), Torino 1953-54; Experimental modification of direction-finding in Talitrus saltator, Basel 1955; Orientamento solare in un Tenebrionide alefilo: Phaleria provincialis Fauv. (coleopt.), Torino 1955-56; Innate components in the solar orientation of littoral Amphipoda, in Cold Spring Harbor symposia on quantitative biology, XXV (1960), pp. 395-401; Studi sull’orientamento astronomico dei Crostacei Anfipodi in regioni equatoriali, in Rendiconti dell’Accademia nazionale di entomologia, XIV (1966), pp. 44-65; Polymorphismus bei sozialen Faltenwespen, in Sozialpolymorphismus bei Insekten. Probleme der Kastenbildung im Tierreich, a cura di G.H. Schmidt, Stuttgart 1974, pp. 216-245.
Fonti e Bibl.: A. Ercolini, L. P. e il Centro di studio per la faunistica ed ecologia tropicali del Consiglio nazionale delle ricerche dal 1971 al 1985 / L. P. and the Centro di studio per la faunistica ed ecologia tropicali of the Consiglio nazionale delle ricerche from 1971 to 1985, in Monitore zoologico italiano, XXII (1987), Supplemento, pp. XIII-XX; F. Papi, In memory of L. P. (1915-1990), in Bollettino di zoologia, LVIII (1991a), pp. 99-101; Id., Remembering L. P., in Ethology, ecology and evolution, III (1991b), pp. 167-170; Id., L. P. (1915-1990), in Tropical zoology, IV (1991c), pp. 153-156; M.J. West-Eberhard - S. Turillazzi, L. P. (1915-1990), in Ethology, ecology and evolution, III (1994), Special issue, p. 1.