fotorespirazione
fotorespirazione
Processo metabolico stimolato dalla luce, presente principalmente nelle piante C3. Un importante concetto, ai fini della comprensione della ecofisiologia della fotosintesi, è il punto di compensazione per la CO2, cioè quella concentrazione di anidride carbonica atmosferica, alla quale lo scambio netto di CO2 (tra CO2 assimilata e CO2 disassimilata) è uguale a zero. Il punto di compensazione si accresce con l’aumentare della concentrazione di O2, suggerendo una competizione tra O2 e CO2 durante la fotosintesi. D’altra parte l’effetto Warburg (l’inibizione della fotosintesi da parte di concentrazioni crescenti di O2) è noto sin dall’inizio del XX secolo. La competizione tra O2 e CO2 si spiega, soprattutto, nelle piante C3, per la presenza di un processo stimolato dalla luce e chiamato fotorespirazione. La base di questo processo risiede nelle proprietà cinetiche della Rubisco, che ha la doppia capacità di far reagire il ribulosio-1,5 bisfosfato con la CO2 e con l’O2: in quest’ultimo caso, oltre all’acido 3-fosfoglicerico, utilizzato dal ciclo di Calvin, si forma anche l’acido 2-fosfoglicolico. Nelle comuni condizioni atmosferiche, il rapporto tra le due attività (carbossilasica e ossigenasica) dell’enzima è di circa 3 a 1 e quindi una notevole quantità di carbonio fissato viene a trovarsi, nelle piante C3, sotto forma di acido 2-fosfoglicolico che non sarà canalizzato nel ciclo di Calvin e, quindi, potrebbe essere considerato sostanzialmente perduto ai fini dell’economia del carbonio della pianta. Questo acido viene in realtà metabolizzato dal ciclo fotosintetico ossidativo, attraverso il quale per ogni due molecole di fosfoglicolato se ne formano una di CO2 e una di acido 3-fosfoglicerico. La CO2 rappresenta certamente la quota di carbonio persa, ma il fosfoglicerico può essere nuovamente impiegato nel ciclo fotosintetico assimilativo. Il ciclo fotorespiratorio è assai complesso e si completa nelle cellule delle foglie, principalmente C3, interessando tre diversi comparti: i cloroplasti, i perossisomi e i mitocondri.