FILLOTASSI

FILLOTASSI (fr. phyllotaxie; sp. filotaxia; ted. Blattstellung; ingl. phyllotaxis)

Per fillotassi, o tassia fogliare, s'intende l'assetto o disposizione che hanno le foglie sui fusti che le portano; questa è variabile da pianta a pianta ma costante per ogni specie e si rivela già osservando una sezione trasversale della gemma. Anche quando sembrano sparse alla rinfusa, un esame attento rivela che le foglie sono distribuite sui fusti secondo certe leggi tassiche le quali mirano a collocarle nelle migliori condizioni d'illuminazione in rapporto con la funzione di nutrizione che è a esse affidata e di cui uno dei fattori è appunto la luce.

Già a Leonardo da Vinci si devono le prime osservazioni in materia di fillotassi, che sono comunemente attribuite a scienziati posteriori. Nel sesto libro del suo Trattato della pittura (intitolato appunto Degli alberi e verdure) si rileva infatti questo passo: "Ha messo la natura la foglia degli ultimi rami di molte piante, che sempre la sesta foglia è sopra la prima e così segue successivamente se la regola non è impedita".

Nonostante questa e altre osservazioni posteriori a Leonardo, le vere basi della fillotassi furono gettate, quasi contemporaneamente, poco prima della metà del secolo scorso, da C. G. Schimper e A. Braun in Germania e dai fratelli C.-M. e A. Bravais in Francia; questa teoria venne accettata dalla generalità degli studiosi come vangelo, nonostante il suo soverchio assolutismo.

La fillotassi si può presentare sotto due aspetti diversi, isolata o verticillata cioè con una sola o più di una foglia impiantata su di uno stesso nodo. Nel primo caso le foglie si dicono isolate, alterne o sparse, nel secondo verticillate e le sue forme sono facilmente distinguibili una dall'altra, tranne in qualche caso di tassia isolata simulante quella verticillata, quando cioè due o più foglie isolate, in seguito a insufficiente o mancato sviluppo in lunghezza dei rispettivi internodî, vengono a trovarsi così avvicinate da rassomigliare a un verticillo che in tal caso si dice falso.

Sui germogli completamente sviluppati e rivestiti di foglie da tutti i lati, la regolare distribuzione delle foglie (che salta subito all'occhio soprattutto nella fillotassi verticillata), si rende evidente anche per la fillotassi isolata mediante diagrammi di uso frequentissimo specialmente per la tassia delle foglie fiorali. I nodi del fusto ritenuto conico vengono proiettati sopra un piano orizzontale e nella proiezione essi appaiono quindi in forma di centri concentrici, sui quali con segni convenzionali si indicano le foglie nella precisa posizione che occupano. Si ottengono in tal modo figure simili a quelle che si vedono sezionando trasversalmente la gemma e ci si accorge che in germogli dritti e a simmetria raggiata le foglie isolate o alterne sono disposte secondo una linea spirale che gira attorno al fusto in un dato verso (la cosiddetta spirale generatrice o primaria perché comprende tutte le foglie nell'ordine della loro formazione), e che le foglie sono allineate in file verticali (dette ortostiche) in modo tale che partendo da una foglia qualunque dopo un certo numero g di giri della spirale e avendo incontrato nel percorso un certo numero n di foglie, si trova sempre una foglia sovrapposta alla prima. Questo tratto della spirale generatrice compreso fra due foglie sovrapposte si dice ciclo fogliare e serve a determinare la fillotassi che viene rappresentata dalla frazione

(detta indice fillotassico, angolo di divergenza o, semplicemente, divergenza) indicante la distanza angolare di due foglie consecutive, cioè l'angolo minore che i loro piani di simmetria hanno con l'asse del fusto, espressa in frazioni della circonferenza di esso. Determinando nelle diverse piante a foglie alterne le divergenze, si è trovato che alcune di esse sono particolarmente frequenti e se ne può fare la serie: ¹/₂, ¹/₃, ⁵/₅, ³/₈, ⁵/₁₃, ⁸/₂₁, ecc., in cui ogni frazione a cominciare dalla terza è la somma termine a termine delle due precedenti.

Questa serie scoperta da A. Braun e C.G. Schimper è stata chiamata per la sua frequenza serie principale, ma ve ne sono anche altre soprattutto in piante d'altri climi. Giusta il numero delle ortostiche che formano, si distinguono foglie distiche (in due file), tristiche, pentastiche, ecc. Quando le foglie son molto fitte fino a toccarsi l'una con l'altra (a es. nei coni dei pini e abeti) non si scorgono più le ortostiche ma altre file oblique decorrenti in senso opposto e dette parastiche: mediante queste si può ugualmente, sia pure con maggiore difficoltà, valutare la divergenza. Nella tassia verticillata la divergenza delle foglie di uno stesso verticillo corrisponde alla circonlerenza divisa per il numero delle foglie presenti e quella tra foglie di verticilli successivi è determinata nel solito modo da spirali multiple che partendo dalle singole foglie del verticillo salgono parallemente attorno al fusto. Le foglie di verticilli successivi non sono sovrapposte ma si alternano per modo che quelle di ognuno cadono proprio nel mezzo dello spazio che intercede tra i membri dei verticilli susseguente e precedente, per cui le foglie verticillate sono disposte in ortostiche il cui numero è doppio di quello delle foglie di ciascun verticillo. È relativamente frequente il caso di verticilli con due foglie che in tal caso si dicono decussate, cioè incrociate: la loro divergenza è mezza circonferenza cioè ¹/₂ = 180° e formano quattro ortostiche. Nei verticilli di tre membri la divergenza ¹/₃ = 120°; si hanno 6 ortostiche e le foglie si dicono ternate, e così via. La spirale generatrice di solito s'avvolge sempre nello stesso verso (o a destra o a sinistra) per tutta la lunghezza del germoglio (e in tal caso si chiama spirale omodroma) oppure cambia repentinamente direzione durante il suo percorso (spirale eterodroma).

A proposito delle ortostiche è da osservare che la legge enunciata in modo così assoluto da Braun e Schimper (cioè che le foglie sovrapposte ad altre formano con esse delle file perfettamente verticali come se fossero state collocate servendosi del filo a piombo), è invece nella tassia isolata molto relativa e presenta numerosissime eccezioni nel senso che tali foglie, anche in germogli perfettamente rettilinei, sono leggermente ma visibilmente deviate dalla verticale o verso destra o verso sinistra e le file che esse formano anziché esattamente verticali sono un poco inclinate. Questo fatto, già notato da Ch. Bonnet, è stato ricordato da V. Martelli in un suo scritto su tale argomento. Talora la fillotassi viene modificata da spostamenti successivi che si verificano nel fusto durante il suo accrescimento, ad es. per torsione, e anche volendo ammettere con lo Schwenderer che cause puramente meccaniche determinano sull'apice vegetativo i punti di formazione delle protuberanze fogliari, è certo che sul germoglio adulto la posizione delle foglie è soprattutto il risultato di un adattamento all'impellente bisogno di luce.

Bibl.: Ch. Bonnet, Recherches sur l'usage des feuilles dans les plantes, Gottinga e Leida 1754; C.-M. e A. Bravais, Mémoires sur la disposition géometrique des feuilles, ... précédés d'un resumé des travaux des M. M. C. G. Schimper et A. Braun sur le même sujet, Parigi 1838; F. Delpino, Teoria generale delle fillotassi, in Atti R. Università di Genova, IV, ii (1883); id., Causa meccanica della fillotassi quincunciale, ibid., Genova 1880; V. Martelli, Note botanometriche, in Annali di Bot., VI (1908).