filamento intermedio
Fibra del citoscheletro di 10 nm di diametro, probabilmente presente soltanto nelle cellule degli organismi pluricellulari. L’organizzazione dei filamenti intermedi, e la loro associazione con la membrana plasmatica, suggerisce che la loro funzione più importante sia quella di fornire un sostegno meccanico alla membrana, nelle regioni in cui essa viene a contatto con altre cellule o con la matrice extracellulare. Non hanno funzione di movimento; non si conoscono, infatti, movimenti della cellula che dipendano dai filamenti intermedi, né motori proteici che scivolino su di essi. Le proteine che costituiscono i filamenti intermedi sono notevolmente diverse tra loro per sequenza degli amminoacidi e per peso molecolare; tra di esse vi sono le cheratine, le laminine, la vimentina e la desmina. Le laminine vengono espresse in tutte le cellule, mentre gli altri tipi sono tessuto-specifiche (per es., le cheratine vengono espresse nelle cellule epiteliali). Benché i filamenti intermedi siano polimeri dinamici che rapidamente scambiano le loro subunità con quelle di un pool solubile, esse sono più stabili dei microfilamenti e dei microtubuli, e il loro assemblaggio sembra procedere attraverso diverse strutture intermedie che si associano mediante interazioni laterali e interazioni estremità contro estremità. La loro organizzazione in reticoli e fasci è mediata da varie proteine a essi associate, dette IFAP (Intermediate filament associated protein), che formano legami crociati sia tra gli stessi filamenti intermedi, sia tra i filamenti e altre strutture cellulari come la membrana plasmatica, la membrana nucleare, i microtubuli e i microfilamenti. Sono state identificate soltanto alcune IFAP, ma tutte differiscono dalle proteine che si associano agli altri filamenti cellulari, in quanto nessuna si comporta come un motore proteico. Conoscere i vari tipi di proteine che costituiscono i filamenti intermedi è utile anche per la diagnosi e il trattamento dei tumori. Le cellule dei tumori maligni della mammella, per es., contengono cheratina e ciò fa supporre che queste cellule tumorali si originino da tessuto epiteliale e non mesenchimale. È noto, infine, che le principali malattie degenerative della pelle, dei muscoli e dei neuroni sono causate dalla disgregazione dei filamenti intermedi, dall’interruzione delle loro connessioni con le altre strutture cellulari. (S. A.)