EMOZIONE
EMOZIONE
(XIII, p. 935)
Strutture neurofisiologiche delle emozioni. - Il termine e., per i suoi rapporti con il linguaggio comune, presenta un'intrinseca ambiguità ed è definito in modi diversi da autori diversi. Un largo accordo esiste, comunque, nel considerare le e. come un complesso repertorio di comportamenti, distinti dai riflessi e da altre forme stereotipate di risposta, che svolgono funzioni adattative notevolmente differenziate e che sono sottesi da sistemi anatomo-funzionali altrettanto complessi e articolati.
La maggior parte degli autori si accorda, inoltre, nel distinguere all'interno delle e. due poli, che si riallacciano da un lato alla sfera delle condotte più semplici e automatiche e dall'altro lato a quella delle funzioni cognitive e delle istanze etiche della personalità. Leventhal (1979 e 1984) considera, per es., il sistema delle e. come un sistema gerarchicamente organizzato alla cui base starebbe una struttura sensori-motoria, formata da un insieme di programmi precostituiti. Ognuno di questi programmi corrisponderebbe a un'e. primaria (come la gioia, la tristezza, la paura, la rabbia, l'interesse o il disgusto) e sarebbe innescato da stimoli scatenanti specifici provocando un tipo particolare di risposta emozionale. Questa struttura sensori-motoria, operante fin dalla nascita, verrebbe rimaneggiata e incorporata in schemi cognitivi, comunicativi e comportamentali sempre più complessi nel corso dello sviluppo biologico, psicologico e sociale dell'individuo. Due livelli di elaborazione emozionale sarebbero, comunque, sempre distinguibili all'interno del sistema emozionale: un livello schematico, in cui le e. sono generate spontaneamente, automaticamente, in situazioni in cui l'individuo prova tipicamente certi tipi di e., e un livello concettuale, in cui le e. sono valutate criticamente, più che vissute, in accordo con sistemi di regole riguardanti il valore che vari aspetti della vita emozionale assumono nell'economia psichica dell'individuo. La complessità delle condotte emozionali e la loro progressiva integrazione con gli aspetti cognitivi, relazionali ed etici dell'"Io" spiegano come nell'uomo sia impossibile localizzare le e. in strutture cerebrali ben definite.
Esistono, comunque, nelle regioni medio-basali dell'encefalo, delle strutture, generalmente indicate con il "termine collettivo e funzionalmente neutro di sistema limbico" (Nauta 1986), le quali svolgono un ruolo critico nell'elaborazione delle componenti nucleari delle condotte emozionali. Nel corso del presente aggiornamento noi focalizzeremo, quindi, su queste strutture la nostra attenzione, descrivendo dapprima come esse siano anatomicamente organizzate, e cercando poi di avanzare alcune ipotesi sul ruolo che esse potrebbero svolgere in componenti diverse delle condotte emozionali.
Il sistema limbico e le strutture sottocorticali implicate nell'elaborazione delle condotte emozionali. − Fin dalla fine del 19° secolo è noto che l'espressione delle condotte emozionali non dipende primariamente dalla corteccia cerebrale.
Goltz (1892) per primo, e molti altri dopo di lui, hanno dimostrato che comportamenti emozionali ben organizzati possono essere osservati in animali decorticati e che anzi è molto facile scatenare in questi animali intense manifestazioni di aggressività. Successivamente Bard (1928) cercò di localizzare le strutture sottocorticali responsabili di queste esplosioni emozionali, eseguendo sezioni trasversali a vari livelli sul mesencefalo e sul diencefalo del gatto. Egli poté così dimostrare che le strutture coinvolte nell'espressione comportamentale dell'aggressività (sham rage) si situavano in una regione compresa fra la parte caudo-ventrale del talamo e la parte caudale dell'ipotalamo.
Integrando questi dati con l'osservazione comportamentale di crisi emozionali rilevate durante stimolazione elettrica dell'ipotalamo, Bard propose che l'ipotalamo giocasse un ruolo critico nell'elaborazione delle condotte emozionali. Per quanto questa nozione sia stata successivamente sottoposta a critiche, riteniamo utile partire appunto dall'ipotalamo in questa descrizione delle strutture implicate nell'elaborazione delle emozioni.
L'ipotalamo si situa, infatti, al centro di un complesso sistema anatomo-funzionale, che sottende aspetti diversi delle condotte emozionali e contrae stretti rapporti con tutte le formazioni che costituiscono il cosiddetto ''sistema limbico'' (v. fig. 1A e, anche, nervoso, sistema: Fisiologia dell'ipotalamo, App. III, ii, p. 250).
Caudalmente esso si connette in modo molto intimo con la sostanza reticolare del tronco dell'encefalo (le cui porzioni antero-superiori si confondono con le parti posteriori dell'ipotalamo) e contrae rapporti associativi con formazioni che giocano un ruolo importante nella realizzazione della scarica emozionale, e cioè: la sostanza grigia periacqueduttale (che sembra costituire la via finale comune nell'espressione motoria delle e.); la parte ventrale del midollo allungato; il nucleo motore dorsale del vago, che intervengono nella produzione delle componenti simpatica e parasimpatica della risposta vegetativa.
Rostralmente l'ipotalamo prende contatti altrettanto stretti con un "gruppo eterogeneo di strutture neuronali, situate lungo il margine mediale degli emisferi cerebrali" (Nauta 1986) che costituiscono le porzioni sottocorticali e corticali del ''sistema limbico''. La formazione sottocorticale più importante di questo sistema, per quanto riguarda il comportamento emozionale, è costituita dall'amigdala o complesso amigdaloideo, formata da un insieme di nuclei costituenti insieme una massa a forma di mandorla, situata nella parte anteriore del lobo temporale (fig. 1B) e connessa sia con l'ipotalamo e con le altre strutture del sistema limbico, sia con le più importanti stazioni sottocorticali e corticali deputate all'elaborazione delle informazioni sensitivosensoriali (Amaral 1987; LeDoux 1987).
Adiacente all'amigdala è la parte anteriore dell'ippocampo (o corno di Ammone), che si sviluppa in senso antero-posteriore sulla faccia mediale del lobo temporale, formando una prominenza la cui forma è stata paragonata a quella di un cavalluccio marino, e che si arrotola in profondità all'interno del corno sfenoidale dei ventricoli laterali, collegandosi in superficie con la corteccia archipalliale del giro paraippocampale. Noi ci occuperemo qui solo marginalmente di questa importante formazione, poiché essa sembra intervenire molto più in compiti di memoria e di apprendimento che non in attività di tipo emozionale (Van Hoesen 1982; Amaral 1987; Doty 1989).
Strettamente connessi con l'ippocampo, ma probabilmente più implicati in attività emozionali, sono i nuclei del setto, situati sotto il ginocchio del corpo calloso e davanti alla commessura anteriore. In essi confluiscono fasci di associazione provenienti dall'ipotalamo, dall'amigdala, dall'ippocampo e dall'abenula (fig. 1A). Infine, i nuclei dell'abenula, situati sulla parte postero-mediale della faccia talamica superiore, all'estremità posteriore della volta del terzo ventricolo, sono connessi con tutte le formazioni sottocorticali finora menzionate (ipotalamo, amigdala, ippocampo e nuclei del setto) e potrebbero svolgere un ruolo importante nelle condotte emozionali (Doty 1989).
Le connessioni fra queste componenti sottocorticali del sistema limbico si effettuano tramite fasci brevi di associazione e tramite sistemi di fibre ben delimitati anatomicamente, come:
il fascio telencefalico mediale (medial forebrain bundle), che decorre dalla regione settale alla calotta mesencefalica, passando attraverso l'ipotalamo laterale;
il fascio amigdalofugo ventrale, che connette l'amigdala con l'ipotalamo laterale;
il fornice (o trigono), che collega l'ippocampo con i nuclei del setto e con i corpi mammillari dell'ipotalamo;
la stria terminale (o tenia semicircolare), che collega l'amigdala con i nuclei del setto e con l'ipotalamo;
la stria midollare, che collega l'abenula con i nuclei del setto e con l'ipotalamo.
Sia il complesso ippocampo-fornice che la stria terminale si dispongono tutt'attorno all'ilo dell'emisfero, formando dei circuiti di forma grossolanamente circolare, costituiti da un certo numero di fasci che connettono fra loro i nuclei disposti lungo il circuito. Una configurazione simile hanno anche le parti corticali del sistema limbico, che formano una specie di grande anello corticale, concentrico rispetto ai circuiti sottocorticali che abbiamo appena menzionato. In questo anello è possibile distinguere due porzioni: una parte inferiore, situata nella porzione mediale del lobo temporale, in stretta contiguità spaziale con l'ippocampo, costituisce il giro paraippocampale, mentre una parte superiore, situata tutt'attorno al corpo calloso, costituisce il giro cingolare.
Strettamente connesse con le strutture del sistema limbico sono poi altre formazioni sotto-corticali e corticali, che possono secondo Mesulam (1985) essere incluse in un sistema limbico allargato. Queste formazioni comprendono:
le porzioni fronto-orbitaria, insulare e temporo-polare della corteccia cerebrale;
alcuni nuclei talamici (nuclei della linea mediana, nuclei anteriori, nucleo dorso-laterale e parte mediale del nucleo dorso-mediale);
la parte ventrale dello striato e del pallido;
alcuni nuclei a proiezione specifica del tronco encefalico, come il nucleo del locus coeruleus (per il sistema noradrenergico), il nucleo del rafe (per il sistema serotoninergico) e l'area ventrale tegmentale di Tsai (per il sistema dopaminergico).
Le caratteristiche organizzative che permettono di considerare congiuntamente tutte queste strutture sono da un lato la ricchezza di connessioni che le componenti del sistema limbico hanno con l'ipotalamo e con le altre componenti dello stesso sistema, e da un altro lato il numero molto più ridotto e la disposizione molto più selettiva delle connessioni che le varie parti di questo sistema intrattengono con la neocortex e con le strutture ad essa associate del talamo e dello striato. A questa ricchezza di connessioni anatomiche fra le varie parti del sistema limbico consegue, da un punto di vista funzionale, una notevole diffusione dei messaggi originati all'interno del sistema, attraverso scariche postume che si estendono dalle componenti di più alto livello del lobo limbico verso l'ipotalamo.
Strutture implicate nell'analisi e nella valutazione del significato emotivo degli stimoli. − Abbiamo cercato di sintetizzare schematicamente nella figura 2 le più recenti acquisizioni riguardanti le strutture implicate nella valutazione del significato emotivo degli stimoli, proponendo, in accordo con LeDoux (1987), una distinzione fra circuiti cortico-limbici e circuiti talamo-limbici. I primi si baserebbero sull'azione di fasci di fibre che connettono le aree associative unimodali e multimodali della corteccia con porzioni ben definite del sistema limbico (amigdala, giro cingolare e giro paraippocampale/ippocampo). I secondi si baserebbero, invece, su connessioni sottocorticali, che mettono in rapporto nuclei talamici adiacenti a quelli coinvolti nella trasmissione delle informazioni sensoriali alle aree di proiezione specifica della corteccia con la corteccia insulare, l'amigdala e l'ipotalamo ventrale. Questi ultimi circuiti, filogeneticamente più antichi e responsabili delle reazioni emozionali osservate nell'animale decorticato, porterebbero al sistema limbico informazioni grezze ma immediate, tali da innescare nel sistema uno stato di allerta se il loro contenuto fosse particolarmente significativo per l'individuo. Le strutture che ricevono informazioni più precise ed elaborate a livello corticale potrebbero allora essere indotte a focalizzare l'attenzione su questi stimoli, influenzando i sistemi di filtro inseriti nel sistema di analisi delle informazioni e sottoponendo gli stimoli stessi a un'analisi più accurata.
Fra le componenti corticali e sottocorticali del sistema limbico, quella che sembra avere tutti i requisiti per svolgere efficacemente il ruolo di interfaccia fra informazioni provenienti dall'esterno e dall'interno dell'organismo e sistema di elaborazione delle e. sembra essere l'amigdala (LeDoux 1987; Doty 1989). Questo complesso nucleare riceve, infatti, informazioni tanto da aree associative unimodali e multimodali della corteccia, quanto da nuclei talamici adiacenti ai nuclei di relais, quanto infine da strutture sensitive viscerali, come il nucleo del tratto solitario, e sembra svolgere il ruolo di attribuire valore emotivo agli stimoli ambientali e/o di riconoscere il significato emotivo di questi ultimi.
Strutture implicate nell'espressione delle emozioni. − Due problemi devono essere tenuti presenti nel considerare le strutture implicate nell'espressione emozionale: a) che componenti diverse (somatiche, vegetative e ormonali) intervengono nell'espressione spontanea delle e.; b) che la muscolatura mimica e scheletrica implicata nell'espressione spontanea delle e. può essere utilizzata anche per fini comunicativi o espressivi o per simulare intenzionalmente e. che in realtà il soggetto non sta provando. Strutture anatomiche diverse sottenderanno, conseguentemente, l'espressione intenzionale (posata) e quella spontanea delle e., così come (all'interno delle risposte emozionali spontanee) strutture diverse sottenderanno le componenti espressivo-somatica, vegetativa e ormonale della risposta emozionale. Come si è fatto per l'illustrazione delle strutture implicate nell'analisi delle informazioni emozionali, anche in questo caso abbiamo cercato di sintetizzare schematicamente nella figura 3 le acquisizioni più accreditate per quanto riguarda i correlati anatomici delle varie componenti dell'espressione emozionale.
L'uso volontario (per fini comunicativi o espressivi) della muscolatura mimica facciale e dei muscoli scheletrici implicati nell'espressione somatica delle e. richiede, evidentemente, l'intervento delle aree premotorie e motorie della corteccia, poiché nelle prime vengono elaborati i programmi di movimento che le seconde rendono esecutivi tramite i fasci cortico-bulbare e piramidale. Per quanto riguarda, invece, le strutture implicate nell'espressione spontanea delle e., la situazione è molto meno chiara, pur se è probabile che parti diverse dell'ipotalamo e del sistema limbico intervengano nell'esecuzione di componenti diverse della risposta emozionale. Si è notato, per es., che pur se amigdala e ipotalamo svolgono funzioni altamente integrate nella realizzazione della scarica emozionale, l'interruzione dei rapporti fra queste due formazioni può dar luogo a risposte dissociate diverse a seconda del tipo di fascio associativo che è stato danneggiato.
Così l'interruzione della stria terminalis annulla l'influenza che l'amigdala esercita sull'ipotalamo nella realizzazione delle componenti motorie, ma non di quelle vegetative, della scarica emozionale, mentre l'interruzione del fascio amigdalofugale ventrale produce l'effetto opposto, vale a dire annulla l'influenza dell'amigdala sulle componenti vegetative, ma non su quelle comportamentali dell'espressione emozionale.
Le componenti espressivo-motoria e vegetativa della risposta emozionale possono, quindi, essere compromesse in modo selettivo da lesioni situate in parti diverse del sistema di risposta, ciò che c'induce a considerare separatamente le strutture implicate nella risposta comportamentale, vegetativa e ormonale allo stimolo emozionale.
Risposta comportamentale: il ruolo più importante nell'impartire l'ordine di esecuzione della risposta motoria/comportamentale sembra spettare all'amigdala e all'ipotalamo. Non è ben chiaro, però, se l'ipotalamo svolge in questa situazione un ruolo decisionale (e se l'amigdala è soprattutto deputata a fornirgli dati informativi e a esercitare su di esso un'azione di modulazione e di controllo) o se, invece, il ruolo decisionale spetta in genere all'amigdala. È inoltre ancora discusso il ruolo svolto nella risposta comportamentale dai diversi nuclei ipotalamici (laterali, ventro-mediali e anteriori). Sembra, comunque, abbastanza accertato che sia l'amigdala, sia l'ipotalamo convoglino i loro ordini sulla sostanza grigia periacqueduttale, situata nella parte alta del mesencefalo, che potrebbe essere considerata come la struttura esecutiva della risposta comportamentale.
Risposta vegetativa: più chiaro appare, invece, il problema per quanto riguarda la componente vegetativa delle e., poiché in questo ambito l'ipotalamo (e in particolare la sua porzione laterale) sembra giocare il ruolo principale. Sull'ipotalamo confluiscono, infatti, influenze relative alla risposta vegetativa da componenti corticali (corteccia insulare e orbito-frontale) e sottocorticali (amigdala) del sistema limbico. A sua volta, l'ipotalamo interviene sul sistema simpatico, inviando proiezioni dirette e indirette (tramite il grigio periacqueduttale) alla parte ventrale del midollo allungato nella cui porzione laterale esiste un sistema di comando per i neuroni simpatici della colonna intermedio-laterale del midollo spinale, e sul sistema parasimpatico, inviando connessioni dirette al nucleo motore dorsale del vago.
Risposta ormonale: ancora più importante è il ruolo che l'ipotalamo svolge nel controllo della risposta ormonale. È noto, infatti, che l'ipotalamo interviene nella neurosecrezione: a) di vasopressina e di oxitocina, che dai nuclei sopraottico e paraventricolare vengono trasportati, con meccanismo di trasporto assonale, fino alla neuroipofisi; b) di fattori di liberazione e d'inibizione ormonale, che dall'eminenza mediana dell'ipotalamo vengono trasportati lungo un sistema portale fino all'adenoipofisi, ove influiscono sul rilascio e sull'inibizione dei principali ormoni che vengono prodotti da questa ghiandola. Tutte queste attività di regolazione della risposta ormonale sono, naturalmente, a loro volta modulate da afferenze provenienti da altri componenti del sistema limbico, come l'amigdala, il setto, l'ippocampo e le porzioni corticali del sistema limbico.
Considerazioni conclusive. − Le componenti che intervengono nell'elaborazione delle e. umane sono molto più complesse e articolate di quanto il semplicissimo schema che abbiamo cercato di proporre nelle pagine precedenti sembrerebbe indicare. Tutte le e. degli animali più evoluti, e in particolare le e. umane, implicano evidentemente una serie di messe in riferimento fra la situazione attuale e le situazioni simili che si sono verificate in passato. In questa attività di confronto fra il presente e il passato le attività di memoria dell'ippocampo giocano evidentemente un ruolo fondamentale. Le e. umane, inoltre, rimandano inevitabilmente al problema dell'esperienza emozionale, in cui autori diversi individuano sia componenti elementari (legate alla condizione di eccitamento e di arousal che tipicamente accompagna l'esperienza emozionale), sia componenti di alto livello, come le aspettative o i sistemi di valori che con le e. umane interagiscono.
Infine, un importante aspetto del problema delle basi biologiche delle e. umane riguarda il ruolo che i fenomeni di dominanza e di specializzazione emisferica giocano nella regolazione delle e. umane (Caltagirone e Gainotti 1988). Tutti questi problemi richiederebbero, però, spazi e approfondimenti molto maggiori non consentiti in questa sede. Dovendoci limitare al nocciolo degli aspetti più rigidamente innati delle strutture implicate nell'elaborazione delle condotte emozionali, l'immagine più semplice consiste probabilmente nel considerare queste strutture come inserite fra due interfacce:
a) un'interfaccia che guarda verso l'insieme delle informazioni provenienti dall'ambiente esterno e a cui il sistema di elaborazione delle informazioni è chiamato a rispondere;
b) un'interfaccia che guarda verso le strutture muscolari, vegetative e ormonali necessarie per la realizzazione di questa risposta. Allo stato attuale delle conoscenze, l'amigdala sembrerebbe giocare un ruolo fondamentale nella prima interfaccia, mentre l'ipotalamo sembrerebbe adempiere una funzione essenziale nella seconda.
Bibl.: F.Goltz, Der hund ohne Grosshirn, in Pflugers Archiv. European Journal of Physiology, 51 (1892), pp. 570-614; P. Bard, A diencephalic mechanism for expression of rage with specific reference to the sympathetic nervous system, in American Journal of Physiology, 34 (1928), p. 490; H. Leventhal, A perceptual-motor processing model of emotion, in Perception of emotion in self and others, a cura di P. Plinker, K. Blankenstein e I. M. Spiegel, New York 1979; G. W. Van Hoesen, The parahippocampal gyrus: new observations regarding its cortical connections in the monkeys, in Trends in Neurosciences, 5 (1982), pp. 345-50; H. Leventhal, A perceptual-motor theory of emotion, in Approaches to emotion, a cura di K. R. Scherer e P. Ekman, Hillsdale 1984; M. M. Mesulam, Patterns in behavioral neuroanatomy: association areas, the limbic system and hemispheric specialization, in Principles of behavioral neurology, a cura di M. M. Mesulam, Filadelfia 1985; W. J. H. Nauta, Circuitous connections linking cerebral cortex, limbic system and corpus striatum, in The limbic system: functional organization and clinical disorders, a cura di B. K. Doane e K. E. Livingstone, New York 1986; D. G. Amaral, Memory: anatomical organization of candidate brain regions, in Handbook of Physiology, sez. 1: The nervous system, v, Higher functions of the brain, a cura di V. B. Mountcastle, F. Plum e S. R. Geiger, Bethesda 1987; J. E. LeDoux, Emotion, ibid.; C. Caltagirone, G. Gainotti, Emozioni e specializzazione emisferica, Roma 1988; R. W. Doty, Anatomical substrates of emotional behavior, in Emotions and the dual brain, a cura di G. Gainotti e C. Caltagirone, Heidelberg 1989; G. Gainotti, Features of emotional behavior relevant to neurobiology and theories of emotions, ibidem.