DIPNOI

DIPNOI (dal gr. δίπνος, "con doppia respirazione")

I Dipnoi o Dipneusti, gruppo antichissimo di pesci che risale al Devonico ed ebbe un grande sviluppo nelle epoche passate, sono rappresentati nella fauna attuale da sole sei specie, pertinenti ai generi Neoceratodus, Lepidosiren e Protopterus che abitano le acque dolci e possono considerarsi forme di transizione tra i pesci e gli anfibî per diversi particolari della loro struttura e, come indica il nome, per la doppia respirazione; essi infatti a somiglianza degli altri pesci respirano normalmente con le branchie, ma possono anche assumere aria atmosferica essendo provvisti di polmoni.

Organizzazione. - Il corpo è allungato, talora anguilliforme, coperto di squamme cicloidi sottili e aventi particolare struttura, disposte a embrice, molto grandi nel Neoceratodus (fig.1, n. 10), più piccole e coperte dalla pelle in Lepidosiren e Protopterus. La testa è larga e appiattita, con occhi piuttosto piccoli e laterali, la bocca è situata ventralmente, all'estremo del muso; le fosse nasali hanno narici esterne poste dietro il labbro superiore, così che rimangono nascoste quando la bocca è chiusa e due aperture interne, corrispondenti alle coane delle forme terrestri, che si aprono più in dentro nella cavità orale. La pinna dorsale, più o meno sviluppata, è integra e si continua con la coda dificerca e con l'anale pure indivisa; le pinne pettorali e ventrali sono piatte, a paletta, acuminate e ricoperte di piccole squamme in Neoceratodus; gracili, stiliformi, ridotte alla porzione assile negli altri due generi. La linea laterale è ben distinta; le fessure branchiali sono coperte da un opercolo; lo sfiatatoio è mancante; in Neoceratodus l'orifizio anale è mediano e vi sono due pori addominali, mancanti in Lepidosiren; in Protopterus l'orifizio anale è laterale e l'unico poro si apre nella cloaca.

Nello scheletro (fig. 1, n. 3) il condrocranio è completo, massiccio e senza fontanelle in Neoceratodus; meno completo negli altri due generi nei quali le trabecole sono riconoscibili e la parete è parzialmente formata da ossa di apposizione; queste ultime sono poco numerose e dubbia è la loro omologia; medialmente, in Neoceratodus, si ha una piastra anteriore o etmoide e una posteriore detta fronto- parietale od occipitale; ai lati una piastra laterale o prefrontale ed esternamente un postfrontale ed uno squamoso; mancano nasali, premascellari e mascellari, ma nella regione oculare vi è un suborbitale e un postorbitale, mancanti nei Dipneumoni; nella parte inferiore del cranio esiste un largo parasfenoide e lateralmente davanti un pterigo-palatino con piastra dentaria preceduta da una più piccola detta vomerina. Il palato quadrato è sempre fissato al cranio così che la sospensione è autostilica; la mandibola consta della cartilagine di Meckel con un angolare e un largo spleniale provvisto di denti; del dentale vi è solo un accenno in Neoceratodus, e così pure dell'iomandibolare; nell'arco ioideo al ceratoiale si aggiungono ipoiali e basiiale; negli archi branchiali di Neoceratodus si hanno faringobranchiali ed epibranchiali, mentre sono indistinti in Lepidosiren e Protopterus; in quello si contano 4 archi completamente sviluppati ed uno atrofico, in questi vi sono rispettivamente 5 e 6 archi, essendo il 1° bifido. L'opercolo è sostenuto da un opercolare e interopercolare; i raggi branchiostegi sono sempre mancanti.

Nello scheletro assile, la notocorda persiste come cordone continuo senza strozzature e, sebbene la guaina fibrosa che l'avvolge sia invasa da cellule, non si hanno mai corpi vertebrali; la formazione vertebrale consta perciò solo di archi neurali ed emali, apofisi spinose e costole; nei primi la base è data da basidorsali e basiventrali cartilaginei, inclusi parzialmente nell'anzidetta guaina, talvolta si osservano anche intercalari; quanto alle costole esse sono ossificate e ricurve e quelle del 1° paio, dette occipitali, sono più robuste e connesse al cranio.

Il cinto pettorale è una robusta cartilagine con due ossa di apposizione, la clavicola o scapolare e il cleitro o soprascapolare che si unisce al cranio; il cinto pelvico consta di una cartilagine arcuata ischio-pubica con un processo mediano epipubico e due laterali prepubici. Lo scheletro delle pinne pari è in Neoceratodus costruito sul tipo dell'archipterigio, cioè da un asse mediano pluriarticolato e ai lati da radiali preassili e postassili (fig. 1, n. 4); la membrana marginale è sostenuta da una serie numerosa di raggi dermici o camptotrichi; in Lepidosiren lo scheletro è ridotto alla sola serie assile cartilaginea, in Protopterus si conservano anche alcuni radiali preassili. Nelle pinne impari ai medioradiali che succedono alle apofisi spinose segue una doppia serie degli anzidetti camptotrichi.

L'encefalo (fig. 1, nn. 5, 6, 7), più sviluppato nei Dipneumoni che in Neoceratodus ove presenta caratteri regressivi, si scosta per più aspetti da quello dei pesci e si avvicina a quello degli anfibî: nel suo insieme è di forma allungata e stretta, gli emisferi sono separati fuorché posteriormente, i ventricoli laterali sono ampî e si continuano nei lobi olfattivi bene sviluppati; il pallio è molto sottile e incompleto, ma nei Dipneumoni presenta elementi nervosi stratificati; il tetto del mesencefalo è bilobo in Neoceratodus, indiviso nei Dipneumoni; il cervelletto è sempre poco sviluppato e trasversale come negli anfibî. Gli organi di senso non offrono, per quanto è noto, caratteri di rilievo, ma in Protopterus, riguardo al labirinto membranoso, è notevole lo sviluppo dei diverticoli del sacco endolinfatico.

L'intestino è provvisto d'una valvola spirale come nei Selaci e nei Ganoidi; esiste una cloaca nella quale si apre l'ano e sboccano gli orifizî escretori e genitali; nei Dipneumoni la cloaca presenta dorsalmente un diverticolo cieco derivato dal seno urogenitale. L'apparecchio respiratorio dei Dipnoi consta, come d'abitudine nei pesci, di branchie, ad esse si aggiunge la vescica natatoria, semplice o doppia, che per la sua struttura e funzione costituisce un vero organo polmonare (fig.1, n.1). Corrispondenti modificazioni dell'apparecchio circolatorio fanno sì che indipendentemente dalla grande circolazione esista una circolazione polmonare che li avvicina agli anfibî, di conseguenza nei Dipnoi la circolazione è doppia e incompleta, mentre nei pesci è semplice e completa. In Neoceratodus si hanno 5 archi branchiali e altrettante fessure, il primo ha una pseudobranchia, i quattro seguenti branchie complete; in Lepidosiren le fessure sono 4 e gli archi, ma solamente i due ultimi hanno branchie; in Protopterus si hanno 5 fessure e 6 archi con una pseudobranchia, due branchie complete e una emibranchia. Branchie esterne mancano in Neoceratodus e in Lepidosirem, esistono invece in Proiopterus sebbene ridotte e non in tutti gl'individui; sulle pinne posteriori dei maschi di Lepidosiren si è osservata la comparsa di filamenti vascolari probabilmente respiratorî, durante il periodo della riproduzione. In Neoceratodus il polmone è unico (fig. 1, n. 1), Lepidosiren e Protopterus hanno due polmoni che si riuniscono insieme nella porzione vestibolare il cui sbocco (glottide) è nell'esofago, ventralmente. Nell'uno e nell'altro caso l'organo è sacciforme, esteso fra il tubo digerente e la notocorda, riccamente vascolarizzato e con la cavità interna provvista di tasche alveolari disposte in serie; esso riceve il (sangue per mezzo di un'arteria polmonare che proviene dalla 4ª vena branchiale e lo rinvia al cuore mediante una vena polmonare. Il sangue arterioso per la particolare disposizione del cuore e del cono arterioso scorre separato da quello del resto del corpo e giunge esclusivamente ai due primi archi aortici. La conformazione del cuore (fig. 1, n. 2), infatti, mostra un'incipiente divisione dell'atrio e in parte del ventricolo in un compartimento sinistro arterioso e destro venoso, più completo nei Dipneumoni che in Neoceratodus, questa divisione si estende al cono arterioso avvolto a spirale e fornito d'una serie di valvole e d'una ripiegatura che dividono la cavità in due porzioni, delle quali quella a sinistra, che riceve il sangue ossigenato della vena polmonare, è in comunicazione coi primi due archi aortici, quella di destra, che riceve sangue venoso, lo invia al 3°-4° arco e da quest'ultimo si origina l'arteria polmonare. Anche il sistema venoso nella sua parte posteriore presenta disposizioni che richiamano quello degli Anfibî: dal lato sinistro v'è un tronco cardinale posteriore che proviene dal rene sinistro e sbocca nel dotto di Cuvier sinistro; sul lato destro si ha una vena cava posteriore che proviene dal rene destro, attraversa anteriormente il fegato e sbocca nel seno venoso.

I reni (mesonefro) più o meno allungati sono posti nei Dipnoi nella porzione posteriore della cavità del corpo; gli ureteri sboccano nella cloaca mediante un orifizio doppio in Lepidosirm, unico negli altri due generi. Ovarî e testicoli sono formazioni allungate; gli ovidotti molto convoluti, estesi lungo la cavità addominale nella quale si aprono separatamente, si riuniscono prima di sboccare nella cloaca; i tubi efferenti dei testicoli presentano condizioni diverse nei tre generi. Caratteri sessuali secondarî sono mancanti nei Dipnoi, fuorché gli accennati ciuffi vascolari dei maschi di Lepidosiren (fig. 1, n. 8). Le uova sono di notevole grandezza, ricche di tuorlo e avvolte da un involucro gelatinoso, secreto dall'ovidotto, che si gonfia a contatto dell'acqua; esse vengono deposte fra le piante acquatiche o in nidi, dai Dipneumoni, e la schiusa ha luogo dopo una decina di giorni. La segmentazione delle uova è totale e disuguale e durante le prime fasi esse presentano caratteristiche che richiamano in parte quelle dei Ciclostomi e dei Ganoidi e in parte quelle degli Anfibî. Le larve di Neoceratodus non hanno branchie esterne (fig. 2, nn. 1,2); esse sono invece presenti in Protopterus e Lepidosiren (fig. 2, nn. 3,4); in questi ultimi al di sotto del capo v'è un organo adesivo che per la forma e struttura è simile a quello dei girini.

Distribuzione ed ecologia. - I Dipnoi attuali hanno una distribuzione geografica in aree largamente discontinue come spesso s'incontra nelle forme superstiti di gruppi molto antichi. Il genere Neoceratodus è esclusivamente australiano e limitato nel Queensland ai fiumi Burnett, Dawson e Mary. Le due specie descritte sono N. Forsteri Krefft. e N. miolepis; Günth.; il primo, meglio noto, e forse unica specie, è di color bruno e può raggiungere quasi due metri di lunghezza; i nativi lo chiamano Barramunda e i coloni Burnett Salmon per la sua carne rosea, molto stimata come cibo. Frequenta le acque tranquille o stagnanti, si nutre dei piccoli animaletti, crostacei, vermi e molluschi, che si trovano fra le piante acquatiche e allo scopo di ottenere la necessaria quantità di cibo animale inghiotte una massa notevole di sostanza vegetale che attraversa il tubo gastroenterico pressoché inalterata. Il Neoceratodus, a differenza degli altri Dipnoi, non è eterobio e non presenta il fenomeno dell'anabiosi: esso non lascia mai l'ambiente acquatico; le branchie normalmente sviluppate funzionano di regola ed è solo durante la stagione asciutta, quando negli acquitrini l'acqua scarsa e fangosa si carica di gas per la decomposizione delle materie vegetali, che il pesce, salendo a intervalli alla superficie, inspira direttamente aria atmosferica e la respirazione polmonare alterna o sostituisce quelld branchiale. Il Neoceratodus emette un suono gutturale, che si ritiene sia prodotto dall'espulsione dell'aria dal polmone. La deposizione delle uova ha luogo in settembre e ottobre (v. ceratodo).

Il genere Lepidosiren è invece esclusivo dell'America Meridionale ed abita i tributarî dell'Amazzoni e a sud le regioni paludose del Chaco settentrionale. La specie L. paradoxa Natt. (fig. 4), di colore bruno bigiastro e dal corpo anguilliforme che può sorpassare un metro di lunghezza, è nota da lungo tempo e probabilmente è l'unica del genere, poiché gli esemplari argentini riferiti a specie diversa non presentano che minime differenze. Il Lepidosiren, che i nativi indicano coi nomi di Caramurú e Loalach, frequenta i bacini pantanosi che rimangono all'asciutto nei periodi di siccità; è di solito lento nei movimenti e si sposta serpeggiando fra la vegetazione sul fondo fangoso che scava anche con grande facilità; per sopperire alla respirazione branchiale, insufficiente per la riduzione delle branchie, usufruisce di quella polmonare salendo a intervalli alla superficie. La femmina depone le uova in una specie di nido scavato in una galleria orizzontale di mezzo metro circa o più di lunghezza, ma le cure parentali sono assunte dal maschio che protegge le uova coprendole col corpo ripiegato ad arco. Il Lepidosiren è molto vorace, e più che di sostanze vegetali si nutre di molluschi (Ampullaria) le cui conchiglie sono spezzate coi denti; nella stagione delle piogge essendo il cibo abbondante, una notevole quantità di grasso di color arancio si accumula nei tessuti del pesce e costituisce una riserva che viene usufruita nel periodo di vita latente corrispondente alla stagione asciutta. Durante questo periodo, scomparsa l'acqua nei pantani, il pesce si scava nel fango una galleria, che verso l'esterno è chiusa da un coperchio di fango con fori per l'aria e protetto da uno strato di muco secreto dal tegumento, introduce aria dalla bocca per la respirazione polmonare assai rallentata fino al sopraggiungere della stagione piovosa; allora esce dal suo ricovero e riprende la vita attiva.

Il genere Protopterus infine è esclusivo della regione etiopica e conta tre specie: Pr. annectens Ow., Pr. aethiopicus Boul. e Pr. Dolloi Boul., largamente diffuse nei bacini fluviali e lacustri dell'Africa intertropicale; tutte limicole, eterobie e anabiotiche. I Prototteri (fig. 3) possono superare un metro di lunghezza, hanno corpo cilindrico allungato, grigio brunastro e nerastro di sopra, chiazzato di larghe macchie più chiare di sotto; il loro nutrimento consiste di piccoli anfibî, molluschi, insetti e vermi; sono voraci, battaglieri e si assalgono anche per divorarsi reciprocamente; durante la vita attiva sono vivaci nelle movenze e sebbene le pinne stiliformi siano in continuo movimento, è mediante la coda che si spostano e salgono alla superficie ad intervalli per respirare coi polmoni e sopperire alla deficiente respirazione branchiale. Le uova sono deposte in una specie di nido (fig. 5) e sorvegliate, come le larve, dal maschio. Al sopraggiungere della stagione asciutta il pesce si affonda in una galleria tubolare a decorso obliquo o verticale, il cui fondo è alquanto svasato; quivi il Protottero avvolto su se stesso e protetto da una capsula di muco che indurisce per le particelle terrose che contiene, trascorre il periodo di vita latente (fig. 6). La capsula ha una specie di coperchio che presenta un'apertura, la quale immette in un tubolo di muco indurito che passa fra le labbra del Protottero; mediante questo dispositivo si introduce l'aria per la respirazione polmonare. La protezione che il pesce ha nel suo rifugio è tale che i blocchi di fango essiccato contenenti la camera terminale possono essere estratti, conservati a lungo e spediti in Europa ed è sufficiente rimetterli in acqua a debita temperatura perché il pesce contenutovi riprenda la vita attiva.

Classificazione. - Esclusi gli Artrodiri (v.) o Coccosteomorfi, i Dipnoi, le cui maggiori affinità sono con i Crossopterigî e Condroganoidi, si suddividono in:1. Tribus: Ctencodipterina: cranio con numerose e piccole ossa di apposizione, con piastre giugulari. Fossili paleozoici, in 4 famiglie che prendono i nomi dai generi Phaneropleuron Huxl., Uronemus Ag., Dipterus Sedgw. et Murch. e Ctenodus Ag., cui si aggiungono altri generi. 2. Tribus: Sirenoidea: cranio con ossa di apposizione larghe e poco numerose; pinna dorsale e ventrale contiene con la coda dificerca.

Ordo: Monopneumona: Un solo polmone. Corpo allungato e compresso, squamme cicloidi grandi; pinne pari a paletta.

Fam. Ceratodontidae: (Neoceratodus Cast., Ceratodus Ag. Epiceratodus Tell.). Due specie viventi nel Queensland (N. Forsteri Krefft., N. miolepis Gu̇nth.). Ceratodus Ag. con specie fossili nel Triassico e Giurassico dell'Europa, America Settentrionale, Africa, Indie orientali e Australia; nel Cretacico dell'Africa centrale e Patagonia.

Ordo: Dipneumona: Due polmoni. Corpo allungato o anguilliforme, squamme cicloidi piccole, coperte dal tegumento; pinne pari stiliformi.

Fam. Lepidosirenidae: Lepidosiren Natt. Una sola specie (L. paradoxa Natt.) dell'America Meridionale. Non si ha conoscenza di specie fossili. Protopterus Ow. (Rhinocryptis Pet.). con tre specie dell'Africa intertropicale (Pr. annectens Ow., Praethiopicus Boul., Pr. Dolloi Boul.). Non si conoscono forme fossili.

Paleontologia. - La sottoclasse dei Dipnoi è rappresentata allo stato fossile da parecchi generi, a cominciare dal Devonico. Abbondano nei terreni paleozoici i Ctenodipterini, mentre acquistano maggiore sviluppo, a cominciare dal Triassico, i Sirenoidi. Appartengono al primo ordine i generi Dipterus Sedgw. e Murchison, Phaneropleuron Huxley, Ctenodus Ag., Palaedaphus van Beneden, Sagenodus towen, Uronemus Ag. ecc., i cui resti abbondano nel Paleozoico superiore dell'Europa e dell'America settentrionale; al secondo i generi Lepidosiren, Protopterus e Cerutodus, quest'ultimo con numerose specie del Mesozoico inferiore dell'Europa, Africa meridionale, India e America Settentrionale.

Bibl.: R. Owen, Description of Lepidosiren annectens, in Trans. Linnean Soc., XVIII, Londra 1840; Th. L. Bischoff, Lepidosiren paradoxa, Lipsia 1840; J. Hyrtl, Lepidosiren paradoxa, Praga 1845; A. Günther, Description of Ceratodus, in Philos. Trans., Londra 1871; T. H. Huxley, On Certatodus Forsteri, in Proc. Zool. Soc., Londra 1876; J. E. V. Boas, Über Herz und Arterienbogen bei Cewratodus und Protopterus, in Morphol. Jahrbuch, Lipsia 1880; H. Ayers, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer, in Jenaische Zeitschr., 1884; W. Parker, On the Anatomy and Physiology of Protopterus, in Trans. Irish Academ. 1892; R. Burchhardt, Das Centralnervensyst v. Protopterus, Berlino 1892; L. Dollo, Sur la Phylogénie des Dipneustes, Bruxelles 1895; J.G. Kerr, The Development of Lepidosiren, in Philos. Trans., Londra 1900; R. Semon, Zoolog Forschungsreis. in Australien ecc. Ceratodus, Jena 1898.