ciclo cellulare
Insieme delle fasi che nella cellula si succedono tra una mitosi e l’altra. Durante l’interfase, che precede la mitosi (detta fase M), si susseguono tre fasi rispettivamente denominate G1, S, G2 (dove G sta per gap, intervallo, e S sta per sintesi). La fase S è la fase di sintesi del DNA e di duplicazione dei cromosomi, che si mostra abbastanza costante per ogni tipo cellulare. La fase G1 è generalmente più lunga e variabile mentre la G2 è la più breve. In alcuni casi le cellule passano direttamente dalla fase S alla profase mitotica, saltando la G2. Alcune cellule differenziate (per es., i linfociti del sangue circolante) dopo la mitosi entrano in una fase di inattività riproduttiva (detta G0) e possono riportarsi in G1 solo dopo appropriati stimoli. Altre cellule (per es., i neuroni), terminata l’ultima mitosi predifferenziativa, entrano in una fase G2 nella quale rimangono fino alla fine del loro ciclo vitale. Nei Procarioti il c. c. consiste nella replicazione del DNA, seguita immediatamente dalla divisione cellulare.
Si è osservato che ogni stadio del c. c. (G1, S, G2 e M) è caratterizzato da varie attività di sintesi. Durante la fase G1 vengono sintetizzate le proteine, i carboidrati e i lipidi caratteristici della cellula. Anche se l’assemblaggio di tutti i tipi di molecole contenute nella cellula continua in S e G2, la fase S è l’unica in cui avvengono sia la replicazione del DNA, sia la sintesi delle proteine dei cromosomi (istoni e proteine acide). La fase G2 è caratterizzata invece dalla sintesi di un gruppo di proteine necessarie per la progressione attraverso la mitosi. La fase M del ciclo delle cellule somatiche diploidi corrisponde alla mitosi, che assicura l’uguaglianza genetica delle cellule figlie, mentre nella produzione delle cellule germinali aploidi (spermatozoo, uovo) la fase M è la meiosi.
La progressione del c. c. viene sostanzialmente effettuata sotto la spinta di reazioni biochimiche sostenute dall’attivazione di molteplici chinasi chiamate CDK (➔), a opera di proteine note come cicline. Una volta attivato, ciascun complesso CDK-ciclina fosforila specifiche proteine bersaglio. Dato che nelle varie fasi del ciclo sono presenti cicline differenti, ogni fase è caratterizzata dalla fosforilazione di proteine bersaglio differenti. Oltre ai fattori positivi che promuovono la progressione ordinata dalle cellule attraverso il ciclo, quali le cicline e le specifiche CDK, sono stati identificati fattori negativi, noti come inibitori delle chinasi dipendenti dalla ciclina (CDK), che arrestano il ciclo stesso inattivando i complessi CDK-ciclina.