BRIOZOI

BRIOZOI (dal gr. ζῷον "muschio" e βπύον "animale"; latino scient. Bryozoa Ehrenberg; Polyzoa J. W. Thompson; fr. Bryozoaires; ted. Moostierchen; ingl. Sea-mats, Moss-animals)

I Briozoi sono piccoli organismi per la massima parte marini, in minor numero le specie d'acqua dolce, costituenti, eccettuati rari casi, colonie del più vario aspetto e spesso complicate strutture, ora simili a lamine incrostanti o ad arbuscoli ramificati, ora a masse compatte granulari; in molti casi in forma di lamine libere foliacee che rassomigliano ad alcune alghe.

Sono abbondantissimi in tutti i mari di ogni latitudine, e presenti, con i loro scheletri, come fossili comuni in quasi tutte le rocce sedimentarie, dalle più antiche epoche geologiche ad oggi.

Per l'apparente aspetto di piante assunto dalle colonie, la maggioranza dei Briozoi furono inclusi da Linneo nel gruppo degli Zoophyta, mentre le stesse colonie furono da altri definite come "coralline", poiché, essendo comunemente a scheletro calcareo, ricordano per una certa rassomiglianza esteriore le colonie arborescenti d'Idroidi e. di Corallarî con i quali, perciò, i Briozoi furono più volte confusi.

Storia. - La loro vera natura è nota dal 1830, da quando cioè fu scoperta, negl'individui costituenti le colonie, l'esistenza nella cavità del corpo di un vero intestino, fatto che fece scartare ogni presunta relazione dei Briozoi con i Celenterati. Ciò specialmente per merito degli studî di J. W. Thompson, in Irlanda, che istituì per essi il nuovo gruppo dei Polyzoa.

Nel 1831 C. G. Ehrenberg, in Germania, introdusse il nome, da noi adottato, di Bryozoa, intesi come una classe a sé del tipo dei Molluscoidi, i quali secondo il Milne-Edwards avrebbero dovuto riunire oltre i Briozoi altre forme, oggi riconosciute come profondamente diverse, sia per organizzazione sia per il modo di sviluppo, e cioè i Tunicati e i Brachiopodi (v.) che il Huxley (1853) aggiunse dopo ai Molluscoidi (v.). Secondo il Delage (1897) invece, i Briozoi dovrebbero essere esclusi dal tipo molto artificiale dei Molluscoidi (che con i Molluschi non presentano alcuna affinità) e costituire, insieme ad altre classi d'incerta posizione sistematica, il tipo dei Vermidea, denominazione che sostituirebbe quella dei Vermoidi proposta da A. Schulgin (1884).

I Briozoi comprendono le due sottoclassi degli Ectoprocti e degli Endoprocti che qui trattiamo. Gli Endoprocti tuttavia si allontanano molto dai Briozoi propriamente detti per profonde differenze della loro organizzazione, quali l'assenza di un vero celoma e la presenza di organi escretori simili a quelli dei Platelminti, talché sono stati recentemente separati dai Briozoi e considerati come una classe a sé degli Scolecidi, e affini ai Foronidei; ma anche questa classificazione non è da tutti ammessa poiché molteplici sono le differenze che si riscontrano fra i varì gruppi degli Scolecidi.

Per molto tempo si è discusso e si discute ancora quale dei due termini Briozoi o Polizoi si debba definitivamente adottare, ma sta di íatto che la controversa questione, nella sistematica zoologica odierna, non è stata ancora risolta e i due nomi sono, in pratica, egualmente usati; quello di Briozoi dai naturalisti americani ed europei, quello di Polizoi dagl'Inglesi, che mantengono così l'appellativo dato per la prima volta dal Thompson a questi animali.

Organizzazione. - La colonia di Briozoi, detta zoarium, assume forme svariatissime nelle singole specie: si può presentare cioè come incrostazione sulle conchiglie, sulle rocce, sulle alghe; in alcuni casi, per sovrapposizione di varî strati scheletrici, può prendere aspetto globoso, nodulare o mammellonare. Talvolta gli zoarî, per la maniera del loro accrescimento, dànno luogo ad arboscelli ramificati, dalle forme elegantissime, che sorgono dal substrato ove si fissano per la base, altra volta i rami della colonia scorrono per buona parte aderenti al corpo sommerso.

In ogni colonia ciascun individuo, o zooide, si può paragonare a un sacco a sezione ovoidale limitato da una doppia parete membranosa o calcarea detta zoecio contenente la cavità del corpo o celoma, nella quale risiede il canale alimentare ripiegato ad U, alle cui estremità si aprono la bocca e l'ano, in prossimità l'uno dell'altra (fig.1, A e B). La parete dello zoecio consta di due strati, l'esterno o ectocisti (fig.1, B, e) che è una cuticola spessa segregata dall'epidermide e di natura chitinosa, talora impregnata abbondantemente di sali calcarei e, come tale, variamente ornata e attraversata da pori; in altri casi appena calcificata. Lo strato interno o endocisti (fig.1, G, en) è costituito del tessuto ectodermico o epidermide, unistratificata e a cellule cubiche o prismatiche, e di quello mesodermico che forma la tunica muscolare della parete del corpo, in uno strato esterno circolare di fibrille lisce e uno interno, longitudinale (fig.1, B, me). Il tessuto mesodermico di uno zooide o tessuto funicolare è rappresentato comunemente da un complesso reticolare che mette in relazione la parete del corpo con l'intestino, assumendo la forma di briglie che di regola costituiscono un funicolo il quale sorregge l'intestino e, nelle forme ove questo è presente, l'ovario (fig. 1, B, C, fu).

Cellule mesodermiche del tipo dei leucociti sono libere nel liquido celomatico che riempie la cavità del corpo. Questa è ampia, tappezzata esternamente dal foglietto mesodermico parietale, internamente dal tessuto viscerale mesodermico che avvolge l'intestino. Intorno alla base dei tentacoli, un poco al di sotto della bocca un setto incompleto, almeno nei Phylactolaemata, separa dal celoma un piccolo canale circolare (fig.1, G, ca) che comunica col resto della cavità del corpo ed è stato paragonato a un dissepimento simile a quelli degli Anellidi.

La massa viscerale contenuta nello zoecio prende il nome di polipide (fig. 1, B e G). Intorno alla bocca del polipide, una corona di tentacoli ciliati (fig. 1, t), nei quali penetrano ramificazioni della cavità celomatica, costituisce il cosiddetto lofoforo (fig. 1, H, l) che raccoglie, per mezzo delle correnti indotte dal movimento ciliare, le particelle alimentari, diatomee, infusorî, ecc. di cui lo zooide si nutre, e che può essere retratto in una cavità o atrio che durante l'invaginazione del lofoforo viene ad essere limitata dalla guaina dei tentacoli (fig. 1, B, gt), indicata dal Kraepelin (1887) col nome di camptoderma. I tentacoli, per la protrusione del lofoforo, vengono espansi fuori dell'orificio superiore dello zoecio (impropriamente chiamato bocca) per l'apertura di un diaframma che chiude l'atrio e confina con i margini dell'ectocisti.

L'espansione e retrazione dei tentacoli è dovuta alla contrazione alterna dei muscoli retrattori del lofoforo e dei muscoli parieto-vaginali, che s'inseriscono sulla parete del corpo da un lato, sulla guaina dei tentacoli dall'altro (fig.1, mp e mus).

Nei Briozoi che hanno zoeci a parete non calcarea, e quindi flessibile, anche tutto il polipide può estendersi al di fuori dello zoecio per l'azione combinata dei muscoli della parete del corpo e dei muscoli della corona tentacolare; questo meccanismo si complica vieppiù nei Briozoi a zoeci rigidi, di zoarî calcarei, come nei Cheilostomata, nei quali, quando il polipide è retratto nello zoecio, la bocca di questo viene ad essere chiusa da un diaframma chitinoso od opercolo (fig.1, G, op).

Nel tipo morfologico dello zooide al quale ci siamo riferiti nella nostra descrizione, corrispondente all'organizzazione tipica dei Briozoi Ectoprocti, il canale alimentare è distinto in tre regioni: esofago, stomaco e intestino (fig.1, es, st, int). La bocca comunica con una faringe ciliata e quindi, per l'esofago, con lo stomaco, dalle pareti colorate per granulazioni di pigmento gialle e rosso-brune di cui le cellule si caricano. L'intestino è rivestito internamente di ciglia vibratili molto sviluppate, e in continuo movimento, che favoriscono l'espulsione degli alimenti digeriti, attraverso il retto, dall'ano. Questo si può aprire all'interno della corona dei tentacoli (Endoprocti) o all'esterno (Ectoprocti) (fig.1, C ed E).

Il sistema nervoso, che un tempo fu confuso col tessuto funicolare e descritto come sistema nervoso comune a tutti gl'individui della colonia, consta di un ganglio (ganglio cerebroide), situato tra la bocca e l'ano di ciascun polipide, nel canale circolare (fig.1, g). Da esso si dipartono delicati rami nervosi che giungono ai tentacoli, alla guaina tentacolare e alla parete dell'esofago.

Il sistema vascolare manca.

La funzione escretoria, a eccezione che nei Briozoi Endoprocti dove esistono protonefridî simili a quelli dei Platelminti, non si esplica negli Ectoprocti per mezzo di alcun organo ghiandolare specializzato. Sembrano tuttavia addetti a tale funzione i leucociti, le cellule del tessuto funicolare e, secondo alcuni autori, quelle dell'intestino, come la presenza e il depositarsi dei granuli di pigmento bruno nelle cellule della parete di questo sembrerebbero far ritenere.

È in stretta relazione con la funzione escretoria la formazione dei cosiddetti corpi bruni che periodicamente ha luogo nelle colonie dei Gymnolaemata, con l'intervento, negli zoeci, di processi di differenziamento degli organi e di conseguente riorganizzazione del polipide. I tentacoli, l'intestino, il sistema nervoso degenerano a poco a poco in una massa bruna, mentre successivamente dalla parete dello zoecio, ormai privo del polipide, s'inizia la formazione di una gemma che si riorganizza dopo in un nuovo polipide. Il corpo bruno potrà essere espulso o rimanere permanentemente nello zoecio ove si è formato. Con l'espulsione del materiale che costituisce il corpo bruno vengono probabilmente emessi dallo zooide i prodotti di escrezione, tali quali sembrerebbe dovessero essere i pigmenti della parete dell'intestino e quelli che, inglobati dai leucociti, pervengono poi all'esterno attraverso il cosiddetto tubo intertentacolare ciliato (fig.1, B, i), descritto dal Farre (1837), e che si apre alla base dei tentacoli. Quest'organo intertentacolare consiste in un tubo impari a parete ciliata situato in prossimità dei due tentacoli posti ai lati del ganglio nervoso, e fa comunicare, quando il polipide è retratto, la cavità del corpo con l'atrio, mentre, quando il polipide è espanso, il celoma comunica con l'esterno.

In molti Briozoi Ectoprocti (Cheilostomata) si notano sullo zoecio delle appendici mobili descritte da Hincks, da Busk e da altri, dette avicularie (fig.1, A, avic) per la forma che ricorda la testa di un uccello col becco, e i vibraculi.

L'avicularium, che è costituito da una sostanza molto simile alla chitina e che deve ritenersi, come il vibraculum, uno zoecio fortemente modificato, consta di due branche che corrispondono alla mandibola e alla mascella del becco, sorrette talora da un corto peduncolo, e che per un complesso di muscoli inseriti sul pezzo superiore e sulla mascella (opercolo) possono aprirsi e chiudersi. Il vibraculum si può considerare uno zoecio aviculario nel quale solo la mandibola ha assunto un eccessivo sviluppo, trasformandosi in una lunga appendice setiforme che si muove di tanto in tanto nell'acqua. Le avicularie e i vibraculi non si rinvengono fossili, ma la loro presenza è indicata negli scheletri di Briozoi fossili da piccole infossature in forma di fori che indicano la sede d'impianto di queste formazioni, oggi descritte fra le appendici degli zoeci.

Gli elementi germinali maschili e femminili si sviluppano in varie parti della cavità del corpo sullo stesso zooide, ove giungono a maturazione in differenti periodi, o in zooidi diversi. Negli Endoprocti i sessi sono separati e gli organi riproduttori, testicoli e ovario, sono provvisti di condotti che versano gli elementi germinali maturi nel vestibolo. Negli Ectoprocti, che sono ermafroditi, le gonadi (fig.1, C e D, go) invece si originano nel mesoderma che riveste la cavità del corpo, spesso dal funicolo; gli spermî inferiormente, le uova nella parte superiore del celoma ove gli elementi germinali giungono direttamente (fig.1, B, ov e te). Tanto gli spermî quanto le uova si originano dalle cellule dell'epitelio celomatico, i primi in quantità rilevantissima, le uova, invece, poche alla volta, spesso uno soltanto.

Nei Briozoi la fecondazione è reciproca, si compie cioè fra i varî zooidi dello zoario.

Le uova possono svilupparsi in uno speciale ricettacolo della parete del corpo ovvero in uno zoecio modificato, l'oecio od ovicella (fig. 2, A e C, o) ove l'uovo attraversa i primi stadî del suo sviluppo (Cyclostomata). In alcuni casi le uova, specialmente quando sono prodotte in quantità nello stesso zoecio, pervengono all'esterno attraverso l'organo intertentacolare, che funziona, così, da ovidutto. Che tale organo sia destinato prevalentemente a questa funzione è dimostrato dal fatto, rilevato dal Prowho (1892), che esso si trova sempre presente negli zoeci femminili, mentre può mancare in un gran numero di polipidi.

Riproduzione. - La riproduzione dei Briozoi oltre che per sessualità si può compiere per gemmazione. Negli Ectoprocti i fenomeni di gemmazione si riscontrano soltanto durante l'evoluzione della larva che, per gemmazione, costituisce i nuovi individui della colonia.

Negli Endoprocti (Pedicellina, Urnatella) il processo di gemmazione s'inizia con la formazione di una gemma che corrisponde a un diverticolo della parete del corpo dello zoecio, con una contemporanea immaginazione dell'epidermide sottostante (fig. 3, G). Si forma così nella gemma una vescicola che poi si costringe in una parte, che costituirà l'atrio, e in un'altra più profonda che darà origine al tratto anteriore del canale alimentare, il quale si abbozza, perciò, come un sacco a fondo cieco. La separazione della vescicola primaria in due può avvenire anche con la formazione di un setto.

Nell'atrio, a misura che la gemma si sviluppa, si differenziano i tentacoli e il ganglio nervoso. L'abbozzo del canale alimentare intanto si approfonda estendendosi, e viene ad aprirsi con l'ano nella cavità atriale. Il piccolo polipide è così completo dopo che in esso è avvenuta la migrazione degli elementi mesodermici dall'individuo gemmante e si è costituito il tessuto reticolare che riempie lo spazio interposto fra il canale alimentare e la parete del corpo. In questo stadio l'individuo gemmato può in alcuni casi (Loxosoma) distaccarsi dal genitore e andare a fissarsi, per il suo peduncolo, come zooide isolato, oppure rimanere sullo zooide generatore, costituendo l'individuo iniziale per una nuova colonia (Pedicellina).

La riproduzione asessuata, oltre che per gemmazione, come abbiamo descritto, può anche compiersi, e questo tipo è proprio dei Briozoi d'acqua dolce (Phylactolaemata), per mezzo di speciali corpi detti statoblasti (fig. 3, C, D, E, F), che si originano come gemme interne dello zoecio, dal tessuto funicolare, e sono rivestite di .una speciale capsula chitinosa resistente. Lo statoblasto rappresenta uno stadio riproduttivo durevole che compare quando gli zoeci muoiono al sopraggiungere dei freddi invernali; si deve ritenere come un adattamento di questi organismi alla vita nelle acque dolci, dove, come gli altri esseri, i Briozoi vanno incontro frequentemente a condizioni sfavorevoli di vita. Lo statoblasto ha quindi lo stesso valore delle cisti dei Protozoi, delle gemmule delle Spongille, delle uova invernali dei Rotiferi, degli efippî delle Dafnie. Nella primavera, di regola, lo statoblasto entra in attività riproduttiva e dà luogo a una gemma che rappresenta il primo abbozzo del polipide, dal quale per gemmazione si originerà successivamente la nuova colonia.

Formazioni simili agli statoblasti sono gli ibernaculi che, come gemme esterne del polipide, si distaccano dal resto della colonia quando, durante l'inverno, questa cessa di vivere.

Sviluppo. - Negli Ectoprocti le uova presentano una segmentazione totale quasi eguale che ricorda molto da vicino il tipo di segmentazione dell'uovo degli Archianellidi (v., e v. anche anellidi). Nello stadio di 32 cellule (blastomeri) si forma una blastula lenticolare che su una delle due facce presenta 4 particolari cellule, le capostipiti dell'endoderma. Queste cellule si portano nella cavità della blastula (blastocele), mentre i blastomeri dell'ectoderma le ricoprono. È questo lo stadio di gastrula, che ha il blastoporo situato sulla faccia orale. Intorno alla gastrula una cintura di cellule (ectoderma) si provvede di lunghe ciglia vibratili. Ha luogo così la formazione di una larva natante riconosciuta come larva degli Ectoprocti, per la prima volta dallo Schneider (1869), in Membranipora, e chiamata Cyphonautes (fig. 3, I). Appena schiuso dalla membrana che circonda l'uovo, il Cyphonautes possiede un organo apicale ritenuto omologo alla piastra apicale della trocofora degli Anellidi e del veliger dei Molluschi, provvisto di lunghe ciglia rigide; un anello di ciglia vibratili detto corona limita la regione aborale da quella orale, in corrispondenza della quale una distinta depressione indica il formarsi di un ampio stomodaeum (bocca della larva). Nell'interno del Cyphonautes una massa solida di cellule si differenzia nell'intestino, mentre la larva si secerne un delicato guscio bivalve. Dopo successive trasformazioni, che si compiono nel periodo di vita libera della larva, questa si fissa e, metamorfosandosi, per processi di istolisi degli organi interni, si trasforma nel primo polipide della colonia che è provvisto già di canale alimentare e di tentacoli ciliati. Per un processo di gemmazione simile a quello descritto avanti, dal polipide si forma la nuova colonia.

Negli Ectoprocti la larva ciliata, come negli Endoprocti, si fissa sulla faccia orale, ma la sua trasformazione nello zooide primario si compie senza alcun processo di degenerazione degli organi larvali e lo zooide si differenzia sul lato aborale in zona opposta a quella per cui la larva si è fissata.

Le forme larvali dei Briozoi (fig. 3, A, B, H, I) hanno interessato altamente gli zoologi, specie per le loro spiccate somiglianze con le larve di altri gruppi animali quali i Chetopodi, gli Echiuroidi, i Gefirei, i Molluschi e gli stessi Rotiferi adulti; il loro studio comparativo data dal 1877, da quando cioè J. Barrois pubblicò la sua monografia sullo sviluppo dei Briozoi. Successivamente Hatschek (1877), Harmer (1887), Prowho (1892), Harmer (1896), Kupelwieser (1905), Lebedinsky (1905), Seeliger (1906) e altri. chiarirono molti punti incerti dello sviluppo dell'ovo e di quello larvale, contribuendo a una maggiore conoscenza delle affinità degli Ectoprocti con gli Endoprocti e di ambedue queste sottoclassi con gli altri tipi.

Etologia e distribuzione. - Le colonie di Briozoi marini vivono comunemente in associazione con altri organismi, specialmente Idromedusarî, Corallarî, Poriferi, Anellidi, Tubicoli, ecc., e sono frequentissime a profondità medie (200-300 m.). Molte specie sono caratteristiche della zona battuta dalle onde e di quella delle maree. Sui fondi a coralline le colonie di Retepora, simili a trine accartocciate, assumono talvolta uno sviluppo notevole e, insieme a quelle di Myriozoum dal colorito rosso come i coralli, sono fra i costituenti più caratteristici di tali minuscole foreste sottomarine, che popolano questi fondi delle alghe coralline o fondi a Briozoi. Sui fondi sabbiosi e melmosi, fra le cosiddette praterie di Posidonia, le foglie di questa fanerogama marina sono talvolta cosparse, per intero, di croste calcaree degli scheletri di Membranipora, briozoi che si potrebbero dire epifiti, mentre abbondano le colonie arborescenti di Crisia e di Bugula a 20-30 m. di profondità.

Si conoscono tuttavia specie di Briozoi abitatrici delle profondità abissali, molte di esse raccolte nell'esplorazione talassografica dello Challenger, fino a 1000 m. circa e più di profondità.

Nelle acque dolci vivono i Phylactolaemata che si possono dire anzi esclusivi di quest'ambiente, ma non mancano alcuni rappresentanti dei Gymnolaemata e dei Ctenostomata. I Phylactolaemata presentano interessanti adattamenti alla vita nelle acque dolci perché le colonie muoiono durante l'inverno, previa formazione degli statoblasti. Vivono sulle piante acquatiche, sulle pietre, a pochi decimetri al disotto della superficie dell'acqua, spesso sotto l'azione diretta dei raggi solari; preferiscono le acque stagnanti a quelle correnti e sono capaci talvolta (Plumatella) di resistere per un certo periodo all'essiccamento.

I Briozoi non hanno molta importanza per lo studio dei problemi della distribuzione geografica degli esseri viventi, la maggior parte essendo specie cosmopolite. Delle specie marine alcune sono localizzate in determinate regioni, altre si estendono su vaste aree.

Classificazione. - La classe dei Briozoi secondo il Nitsche (1869) si divide nelle due sottoclassi degli Ectoprocti (Ectoprocta) e degli Endoprocti (Endoprocta), ai primi dei quali ci siamo riferiti nella descrizione del tipo morfologico, differendo essi alquanto dagli Endoprocti per caratteri della loro organizzazione e del loro sviluppo.

Endoprocti. - I pochi componenti di questa sottoclasse, forse i più primitivi fra i Briozoi, non posseggono un vero lofoforo invaginabile, pur essendo forniti della caratteristica corona di tentacoli retrattili dentro un vestibolo che può essere chiuso da uno sfintere; l'ano si apre in prossimità della bocca all'interno della corona dei tentacoli; la cavità del corpo è occupata dal mesenchima e manca di un funicolo. Sono presenti due tubi escretori o nefridî, terminanti in una cellula "a fiamma" e che si aprono nella cavità atriale. Le ghiandole genitali con i rispettivi condotti comunicano col vestibolo. Gli zooidi dello zoario si originano gli uni dagli altri per gemmazione. In Loxosoma ciascuno zooide conduce vita indipendente e non si hanno colonie. Gli Endoprocti includono soltanto pochi generi: Pedicellina, Loxosoma, Urnatella, Myosoma, Gonopodaria, Axopodaria, Pedicellinopsis, Barentsia, tutti marini meno Urnatella che è d'acqua dolce.

Ectoprocti. - Comprendono quasi tutti i Briozoi, sia fossili sia viventi, caratterizzati dall'avere il lofoforo invaginabile per retrazione di parte della parete del corpo che costituisce la guaina tentacolare: l'ano si apre al di fuori del lofoforo sotto la corona tentacolare; sono provvisti di uno spazioso celoma tappezzato da epitelio mesodermico che riveste anche la parete del tubo digerente e forma il funicolo che collega, come un mesenterio, l'intestino alla parete del corpo. Gli elementi germinali si formano nella cavità di esso, ma non da ghiandole specializzate.

In questa sottoclasse l'Allman (1856) distinse l'ordine dei Phylactolaemata (fig.1, H), forme d'acqua dolce con tentacoli disposti in una serie a forma di ferro di cavallo e bocca protetta da un labbro o epistoma, e quello dei Gymnolaemata (fig.1, G), quasi tutti marini, provvisti di una serie circolare completa di tentacoli situati intorno alla bocca che si trova al centro della corona tentacolare. Ai Gymnolaemata corrispondono prevalentemente tutte le specie di Briozoi fossili.

L'ordine dei Gymnolaemata comprende i Ctenostomata, Cyclostomata, Trepostomata e i Cheilostomata.

I Ctenostomata (Busk) hanno zoeci chitinosi ovoidi, che durante la retrazione del polipide sono chiusi da un opercolo di setole, inserite sulla guaina tentacolare, o dalle stesse pieghe della guaina. Mancano tutte le appendici degli zoeci e cioè avicularie, ovicelle e vibraculi; sono tutti marini a eccezione di due generi.

I Cyclostomata (Busk) hanno zoeci calcarei (fig. 2, C) allungati o tubulari generalmente senza divisioni trasverse e privi di apparecchio di chiusura dello zoecio (opercolo) quando il polipide è retratto. Tutti marini.

I Trepostomata sono soltanto fossili e limitati al Paleozoico, le loro colonie sono esclusivamente calcaree e consistono di tubi prismatici o cilindrici con orifici terminali.

I Cryptostomata differiscono dai Trepostomata per il fatto che la prima parte del tubo è comunemente più corta. Probabilmente sono i rappresentanti paleozoici dei Cheilostomata.

I Cheilostomata hanno zoeci generalmente calcarei, ma anche chitinosi chiudibili, quando il polipide è retratto, mediante un opercolo chitinoso articolato. Sono tutti marini, sia fossili sia attuali.

Briozoi fossili. - I Briozoi sono conosciuti fin dal Paleozoico, solo, s'intende, nelle forme a scheletro calcareo. I più antichi risalgono al Silurico inferiore con una specie del genere Hippothoa (fig. 4, 4) descritta dal Nicolson. Notizie più importanti e più sicure si hanno per il Silurico superiore, per il quale sono segnalate forme dei generi Fenestella (fig. 4, 1), Tubulipora, Stomatopora, Proboscina, per i giacimenti della Gran Bretagna, Boemia, America del Nord; forme tutte continuantesi nel Devonico. Nei terreni del Carbonifero, i Briozoi si presentano così numerosi e così sviluppati da formare con Idrozoi e Corallarî vere e proprie barriere tra le quali caratteristiche sono quelle a Fenestella retiformis Schloth., del Carbonico di Turingia. È caratteristico del Carbonifero il genere Archimedes (fig. 4, 5) esteso nell'Illinois e nello Iowa.

Merita di essere segnalata l'assenza di Briozoi nel Triassico e nel Lias: non è che a S. Cassiano e in qualche località delle Alpi meridionali che si rinviene il genere Ceriopora, forse con specie superstiti, evolute da forme di depositi paleozoici. Nel Giura inferiore abbondano specie delle famiglie Diastoporidi, Frondiporidi e continuano le Cerioporidi con grande ricchezza di forme. Numerosi infatti sono i Briozoi descritti per l'Oolitico di Normandia, per il Giura medio di Lorena, Württemberg, della Baviera, dei dintorni di Cracovia e della Gran Bretagna. Tutti questi Briozoi appartengono al gruppo dei Cyclostomata; sono pertanto segnalate per il Giura medio specie dei generi Hippothoa ed Eschara appartenenti al sottordine dei Cheilostomata, ma tali riferimenti non sembrano sicuri a giudizio degli autori più recenti. Il Giura superiore segna un impoverimento di forme, mentre invece i giacimenti del Cretacico inferiore sono ricchi di Briozoi.

Caratteristici sono i Briozoi neocomiani dei depositi della HauteMarne, delle montagne del Giura svizzero e del bacino Nord della Germania. In questi giacimenti compaiono i Cheilostomidi col genere Membranipora ricco di specie. Ma solo con il Cenomaniano la forma a Cheilostomidi viene a prendere relativo sviluppo con la comparsa del genere Hippothoa e di specie dei generi Lepralia, Cellepora, Eschara, Biflustra, Vincularia.

I Cicl stomati tengono sempre il predominio con i generi Berenicea (fig. 4, 2), Diastopora, Stomatopora, Proboscina, Eutalophora, Spiropora. Melicertites, Ceriopora, Radiopora, Petalopora. Tutte queste forme continuano e si accrescono nel Turoniano nei depositi calcarei e marnosi della Turenna, della Provenza e della Creta di Gosau. La creta superiore rappresenta l'apogeo dello sviluppo di questi organismi, con prevalenza di Ciclostomati, ma col più gran numero di generì di Cheilostomati conosciuti: circa un migliaio di specie sono descritte e illustrate. Alla grande vitalità di questi esseri corrisponde una più vasta distribuzione geografica: la Pomerania, il Belgio, il bacino di Parigi, tanto la Gran Bretagna del sud a facies cretacica, quanto quella del nord a facies arenacea; i giacimenti di Tripolitania sono ricchi di eleganti forme a Briozoi.

La fauna di Maestricht, in particolare, è ricca di Cheilostomati e Ciclostomati in eguale rapporto di sviluppo.

Nel Terziario i Ciclostomidi decrescono gradualmente e prevalgono i Cheilostomidi, i quali accrescono di tanto il loro sviluppo da fissare quasi tutti i generi viventi nei mari quaternarî. Assai noti per la loro ricchezza sono i giacimenti dell'Eocene anglo-parigino, i bacini delle Alpi Settentrionali (Alta Baviera), delle Alpi meridionali (Mossano, Crosara, Priabona), delle Alpi orientali (Oberburg). Ancora maggiore è la ricchezza delle argille a Septarie dell'Oligocene, fauna magistralmente illustrata e descritta dal Reuss.

Briozoi del Miocene sono abbondanti nei faluns della Turenna e della Gironda, nel bacino di Vienna, nella bassa Baviera, nella Valle del Rodano, nelle marne e sabbie italiane. Le forme plioceniche deì giacimenti italiani sub-appenninici collegano strettamente la fauna miocenica alle forme attuali, numerosissime e varie; lo stesso avviene per i giacimenti del Crag inglese (Coralline-Crag).

I Briozoi, allo stato fossile, sono tra le forme più comuni a trovarsi; hanno valore stratigrafico modesto, ma non trascurabile, come per molto tempo si è ritenuto. A conferma di ciò è bene ricordare come sia esclusivo del Carbonico il genere Archimedes, e come solo nel Paleozoico si trovi il genere Fenestella, rimanendo solamente nel Carbonico la specie Fenestella retiformis Schloth.

Allo stato presente delle ricerche mancano forme caratteristiche per il Mesozoico e il Cenozoico: ciò non toglie che questi eleganti organismi possano ugualmente rendere utile servizio alla stratigrafia, poiché imprimono a ogni epoca una fisionomia nuova.

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