ANFIBÎ

ANFIBÎ (dal gr. ἀμϕί "da ambo le parti" e βίος "vita"; lat. scient. Amphibia, Batrachia; fr. Batraciens; sp. Anfibios; ted. Lurche; ingl. Batrachians)

Classe (chiamata anche dei Batrací) del sottotipo dei Vertebrati, tipo dei Cordati.

Caratteri generali. - Vertebrati muniti tipicamente di quattro arti, composti di braccio (coscia), avambraccio (gamba), mano (piede) tipicamente con cinque dita (tipo pentadattilo); coste non mai connesse con lo sterno; cuore a tre cavità, respirazione per polmoni nell'adulto, per branchie nella larva; orecchio tipicamente costituito dal labirinto e dalla cavità del timpano, con presenza della staffa. Sviluppo con metamorfosi, assenza di amnio e di allantoide.

Gli Anfibî vengono divisi nei quattro ordini seguenti:

Stegocefali (comprendenti i Labirintodonti e forme vicine) tutti fossili, che risalgono al Devonico e si estinguono con il Triassico.

Apodi, a corpo vermiforme privo di arti; esclusivi delle regioni tropicali, di cui non si hanno resti fossili; esempio più noto: cecilie.

Urodeli, a corpo salamandriforme, munito di coda, esclusivi dell'emisfero boreale e i cui resti fossili si incontrano già alla fine del Giurassico; esempî più noti: salamandre, tritoni, proteo, ecc.

Anuri, a corpo accorciato privo di coda, estremamente numerosi, distribuiti in tutte le regioni, e i cui primi resti fossili si ritrovano pure nel Giurassico; esempî più noti: rane, rospi, raganelle, ecc.

Storia. - La voce Amphibia fu usata originariamente a scopo sistematico da Linneo nelle prime edizioni del Systema Naturae, per nominare una classe di vertebrati comprendente sauri, coccodrilli, testuggini, serpenti, cecilie, salamandre e rane; in seguito, nella decima edizione della sua opera (1758), Linneo estese ancora i limiti della sua classe Amphibia, suddividendola in Amphibia repilia, Amphibia serpentes, Amphibia nantes, includendo nel primo gruppo tutti i tetrapodi inferiori, quindi: chelonî, sauri, anuri, e gran parte degli urodeli; nella seconda tutte le forme prive di arti, perciò: ofidî, sauri, ofidiformi e cecilie, nel terzo infine alcuni pesci. Il Laurenti (1768) sostituì alla voce Amphibia quella di Reptilia già usata qualche anno prima dal Brisson (1756), dividendoli in tre ordini: Salientia, comprendenti gli anuri; Gradientia, comprendenti gli urodeli e gran parte dei sauri, e Serpentia comprendenti gli ofidî, i sauri ofidiformi e le cecilie. Il Cuvier nel Tableau élémentaire de l'Histoire na turelle des animaux (1798) accolse il primitivo ordinamento linneano, sostituì però egli pure alla voce Amphibia, che pose quale sinonimo, la parola francese Reptiles, dividendoli in Quadrupèdes ovipares, comprendenti le testuggini, i sauri e gli anuri, e in Serpents, racchiudenti gli ofidî, i sauri ofidiformi e le cecilie. Quasi contemporaneamente A. Brongniart fece rilevare le grandi differenze che separano rane e salamandre, a cui assegnò il nome complessivo di Batrachia, dai veri rettili, e nel 1804 Latreille, valutando giustamente le ragioni addotte dal Brongniart, propose di separare i Batrachia di Brongniart dai rettili propriamente detti, considerandoli come due gruppi di eguale valore, e conservando a questi ultimi ancora l'antico nome di Amphibia. Questa esatta valutazione delle differenze fra i due gruppi stabilita dal Brongniart e dal Latreille non fu però accolta dal Cuvier, il quale nel Règne animal adottò la voce Reptiles in sostituzione di Amphibia di Linneo, e divise i Reptiles in chelonî, sauri, ofidî (comprendenti le cecilie) e batraci comprendenti anuri e urodeli. Invece gli autori tedeschi, già a cominciare dal Meckel, pur accettando le vedute del Brongniart continuarono ad usare la voce Amphibia nel primitivo significato linneano, tenendo perciò riuniti insieme rettili e batraci. Frattanto le ricerche anatomiche ed embriologiche mettevano in luce nuovi fatti importanti; il Dumeril mostrava le vere affinità delle cecilie, per cui il de Blainville (1816) nella sua classificazione costituiva il gruppo Amphibiens nudipellifères seu Ichthyodes comprendenti i Batrachia di Brongniart più le cecilie, in contrapposto al gruppo degli Amphibiens squamifères comprendenti i rettifi; A. Müller dimostrava che i sauri e gli ofidî sono dotati nel loro periodo embrionale di amnio e di allantoide, mentre le rane e le salamandre ne sono prive, e poneva così in rilievo un carattere della massima importanza. Nel tempo stesso veniva ripetutamente rimaneggiata la classificazione generale dei vertebrati e quindi nuovi nomi furono proposti da numerosi autori per indicare le varie classi di vertebrati stessi, a seconda naturalmente del carattere principale che era assunto per procedere alla loro partizione; conseguentemente anche gli anfibi vennero variamente spostati e raggruppati in altri ordini. Salvo però l'allontanamento del gruppo delle cecilie dai serpenti, e la sua classificazione accanto ai batraci, compiuta dal Blainville, e salvo qualche altro particolare spostamento, pressoché tutti i principali sistematici della prima metà dell'Ottocento (Merrem, Leuckart, ecc.), pur riconoscendo le differenze notevolissime che separano gli anfibî nudi da quelli squammati, seguitarono l'ordinamento proposto dal Brongniart (Dumeril e Bibron, Günther, ecc.) e considerarono i Batrachia come uno dei quattro ordini dei Reptilia o Amphibia poiché i due nomi venivano usati indifferentemente e con lo stesso significato; soltanto il Huxley (1871), ritornando alla giusta valutazione del Latreille, elevò gli Amphibia al grado di classe dello stesso valore di Mammalia, Aves, Reptilia, Pisces. La classificazione proposta dal Huxley fu subito accettata dal Gegenbaur, dal Haeckel e da altri, ed è oggi universalmente seguita. Il Huxley per di più contrappose nettamente gli anflbî ai rettili, in quanto nella sua classificazione generale dei vertebrati distinse tre grandi divisioni: Mammiferi, Sauropsidi, comprendenti uccelli e rettili, e Ittiopsidi, comprendenti anfibî e pesci, assumendo come carattere principale distintivo la presenza o l'assenza di annessi fetali.

Morfologia esterna. - Gli anfibî presentano, rispetto alla forma generale del corpo, differenze notevolissime, e ciascun ordine mostra caratteri nettamente peculiari. Fra gli Stegocefali alcuni, come i Labirintodonti, per la forma allungata del capo ricoperto di un ampio tetto osseo, per la presenza di una coda più o meno lunga e per gli arti assai brevi, dovevano rassomigliaie a piccoli coccodrilli, altri erano rivestiti di una specie di corazza ossea, così da ricordare lontanamente gli attuali armadilli, altri ancora avevano forma di salamandra o di lucertola, altri infine erano allungati e apodi e rassomigliavano alle viventi cecilie. Gli apodi presentano forma allungata, vermiforme o serpentiforme, sono privi di arti e, per il fatto che presentano numerose anellature, rassomigliano assai a grossi lombrichi. Gli urodeli posseggono, nella grande maggioranza, quattro arti bene sviluppati e una coda voluminosa e hanno la ben nota forma delle salamandre e dei tritoni; però vi sono forme molto allungate e con arti molto ridotti, quali Amphiuma, che rassomiglia assai a un'anguilla, e Siren, che manca degli arti posteriori e il cui corpo assume l'aspetto pisciforme. Gli anuri infine mostrano una forma del corpo del tutto caratteristica e particolare; adattati al salto, essi presentano corpo accorciato, privo di coda e con il paio posteriore di arti enormemente allungato a costituire una potente leva per il salto. Questa è la forma della maggioranza degli anuri, rane, rospi, raganelle ecc., ma in qualche specie scavatrice gli arti anteriori sono lunghi quasi quanto i posteriori.

Anatomia. - Negli anfibî viventi (urodeli, anuri e parte degli apodi) il tegumento è privo di scaglie e la pelle nuda è sempre umettata da uno strato di muco secreto dalle numerose ghiandole cutanee; in alcuni apodi nello spessore della pelle sono incluse piccole scaglie cicloidi od embricate, ma l'aspetto esterno è ancora quello di una pelle nuda. Invece negli stegocefali esisteva quasi sempre sulla pelle un più o meno esteso rivestimento di scaglie, che in alcune regioni, soprattutto sulla faccia ventrale e particolarmente in alcune specie, assumeva notevole spessore e robustezza, così da formare una vera corazza.

È in base appunto a queste caratteristiche del tegumento che, come verrà detto in seguito, gli anfibî vengono suddivisi nei due sottordini di Frattanfibî o anfibî corazzati (Stegocefali) e Lissanfibî o anfibî a pelle nuda (tutti i viventi). In alcune specie di anuri esistono depositi calcarei o anche alcune formazioni ossee cutanee nella pelle. Ad eccezione degli Stegocefali microsauri, gli anfibî mancano di unghie; però in qualche forma le dita sono rivestite di un astuccio corneo a guisa di unghia. In alcune specie, come ad esempio i rospi e le salamandre, alcune ghiandole cutanee sono trasformate in ghiandole velenifere. La pelle degli anfibî è colorata per la presenza di un pigmento contenuto nell'epidermide; inoltre vi sono, nello spessore del derma, speciali cellule, i cromatofori, ricchissimi di granuli di pigmento di vario colore, nei quali il pigmento può espandersi o retrarsi determinando così il cambiamento di colore dell'animale. Lo strato corneo dell'epidermide si stacca periodicamente per intero, così che l'animale si spoglia di questo involucro, come un dito si denuda del guanto: gli anfibî insomma sono soggetti alla muta.

Lo scheletro degli anfibî è costruito secondo il piano generale comune a tutti i tetrapodi. La colonna vertebrale è costituita da un numero estremamente variabile di vertebre: da quasi trecento, in qualche apodo, si discende in alcuni urodeli intorno a cento, per giungere a dieci, numero comune a quasi tutti gli anuri, e che può ridursi ancora per la fusione di più vertebre fra di loro. D'altra parte, la presenza o l'assenza di arti e dei rispettivi cinti determina una più o meno marcata distinzione in regioni della colonna vertebrale; così, nella condizione di maggior differenziamento, si distinguono le regioni: cervicale, toracica, sacrale e caudale; la regione cervicale ê costituita da una sola vertebra, a forma di anello, munita per lo più di una piccola apofisi odontoide sul margine ventrale inferiore che si articola con i condili occipitali; questa vertebra non porta coste. Le vertebre toraciche, variabilissime di numero, portano in tutti gli anfibî viventi e in alcuni stegocefali apofisi trasverse, che si articolano, o si saldano con le coste; la regione sacrale è costituita, nella quasi totalità dei casi, da una sola vertebra, (raramente da due, al massimo da tre), la quale si articola per mezzo dei processi trasversi e costali con le ossa del bacino. La regione caudale è costituita da un numero molto vario di vertebre, assai numerose e spesso munite di un arco emale negli anfibî a coda bene sviluppata, poco numerose in quelli a coda breve, quali gli apodi, oppure saldate insieme a formare un unico osso stiliforme, detto urostilo, come ha luogo negli anuri.

La conformazione delle vertebre presenta una grande varietà soprattutto negli stegocefali, nei quali si riscontrano diversi tipi, molto usati per la classificazione; fondamentalmente, si passa da un tipo a corda dorsale continua posta sotto il midollo spinale e circondata da tre pezzi ossei, attraverso molteplici condizioni intermedie, a un tipo in cui la corda è strozzata in segmenti, che persistono come residui nella cavità imbutiforme del corpo vertebrale, il quale può essere anficelo come negli stegocefali, negli apodi e in alcuni urodeli, opistocelo come in altri urodeli e in pochi anuri, o procelo come nella maggior parte degli anuri.

Negli Stegocefali microsauri si rinvengono coste assai lunghe ed esili, negli altri Stegocefali, negli Apodi e negli Urodeli le coste sono pochissimo sviluppate; negli Anuri, in particolar modo, sono brevissime e saldate interamente ai processi trasversi delle vertebre, toraciche e sacrali. Le coste non si saldano mai con lo sterno sicché non risulta una vera gabbia toracica, come nei vertebrati superiori.

Il cranio si presenta assai differentemente negli Stegocefali e negli anfibî viventi. Nei primi, per il grande sviluppo delle ossa di copertura, il cranio risulta rivestito di un ampio tetto osseo continuo e per molti caratteri si avvicina assai al cranio dei Pesci Crossopterigî; per di più vi si nota alla superficie la presenza di canali destinati ad accogliere gli organi della linea laterale, quali si trovano nei pesci, e di un ben manifesto foro interparietale, che dimostra l'esistenza di un occhio parietale a somiglianza di quanto ha luogo in alcuni rettili estinti e viventi. Negli anfibî attuali, le ossa di copertura sono invece molto. ridotte e il cranio adulto risulta pressoché esclusivamente del condrocranio pochissimo modificato; negli Apodi esiste la condizione più generalizzata e completa, negli Urodeli, e massimamente negli Anuri, si hanno parziali riduzioni o fusioni di ossa. Gli archi branchiali, che tipicamente sono quattro nel periodo larvale, subiscono durante la metamorfosi profonde modificazioni e dànno luogo in parte alla formazione dell'apparato ioideo; nei Perennibranchiati conservano la condizione primitiva; nei Proteidi esistono solamente tre archi branchiali.

Il cinto scapolare è, negli Stegocefali, costituito da scapola, coracoide e da due elementi clavicolari, che vengono ritenuti omologhi a formazioni similari possedute dai pesci cartilaginei e di cui l'inferiore corrisponderebbe alla clavicola dei Rettili e il superiore al cleitro dei Pesci ossei; a questi si aggiunge un osso mediano, che corrisponde all'interclavicola dei Rettili. Negli Urodeli, il cinto è costituito da scapola, coracoide e procoracoide; la sola scapola si ossifica e porta una soprascapola cartilaginea. Il coracoide e il procoracoide di un lato non si saldano mai con i corrispondenti del lato opposto, ma semplicemente si sovrappongono e, nell'angolo caudale formato dalla sovrapposizione dei due coracoidi, è posto lo sterno. Negli Anuri, le disposizioni fondamentali sono ancora simili a quelle degli Urodeli e vi sono scapola con soprascapola, coracoide e procoracoide, però il procoracoide di un lato si salda con quello del lato opposto, ed è, sulla linea mediana, separato dal coracoide; nell'adulto, sul procoracoide si ossifica la clavicola, il coracoide è ossificato lateralmente e cartilagineo medialmente, ove dà origine all'epicoracoide. Ora, può avvenire che l'epicoracoide di un lato si saldi con quello del lato opposto, risultandone un pezzo unico, e gli Anuri che presentano tale disposizione sono detti Firmisterni (es. Rana); oppure l'epicoracoide di un lato si sovrappone a quello del lato opposto senza articolarsi con quello; gli Anuri che mostrano una tale caratteristica sono detti Arciferi (es. Discoglossus). In entrambi i casi esiste sempre, come negli Urodeli, uno sterno, al quale nei Firmisterni si aggiunge un episterno.

Il cinto pelvico degli Stegocefali è costituito da ischio, ileo e pube, tutti ossificati; negli Anfibî attuali soltanto l'ischio e l'ileo sono ossificati; negli Anuri l'ileo è allungatissimo, l'ischio e il pube sono piccoli e contrapposti; negli Urodeli e in alcuni Anuri esiste un epipube cartilagineo.

Gli arti sono costituiti secondo il piano tipico di tutti i tetrapodi; negli Anuri tanto le due ossa dell'avambraccio (radio, cubito), quanto quelle della gamba (tibia, perone) sono saldate insieme in un unico osso. Le ossa carpali, al massimo otto, subiscono riduzioni varie a seconda del numero delle dita: così, mentre alcuni Stegocefali erano pentadattili, gli Anfibî viventi posseggono al massimo quattro dita, benché negli Anuri vi sia un rudimento di pollice; in alcuni casi, il numero delle dita può, come in qualche urodelo, ridursi a due; le ossa tarsali sono al massimo nove, ma possono anche ridursi di numero, negli Anuri le due ossa tarsali prossimali si allungano di molto e formano una specie di segmento addizionale all'arto già molto allungato; le dita del piede di norma sono cinque e anzi negli Anuri vi è in più un prealluce, però possono anche essere ridotte di numero come avviene in alcuni Urodeli.

Il sistema muscolare è costituito secondo il piano generale della muscolatura dei vertebrati. Negli Urodeli perennibranchiati e nelle larve dei caducibranchiati e degli Anuri, la muscolatura del tronco e della coda è ordinata in miomeri, come si riscontra nei pesci, e una condizione simile, per quanto un poco meno netta, si riscontra anche negli Urodeli caducibranchi e negli Apodi; negli Anuri adulti questo ordinamento segmentale scompare in gran parte, come avviene del resto in tutti i vertebrati superiori; inoltre in quest'ordine il sottocutaneo è, in molte regioni, largamente separato dai piani muscolari sottostanti per l'interposizione di ampî sacchi linfatici; finalmente deve essere ricordato che, nei girini degli Anuri e negli adulti di alcune forme, esiste una formazione muscolare posta trasversalmente nella cavità del corpo, che viene dalla maggior parte degli autori ritenuta come omologa del diaframma dei mammiferi.

Il cervello ha struttura assai semplice; gli emisferi sono però molto voluminosi, con ampî ventricoli laterali; il cervelletto è ridotto a una sottile lamina trasversale, che limita in avanti il quarto ventricolo; i lobi olfattorî sono distinti negli Urodeli, fusi insieme negli Anuri; gli Stegocefali dovevano possedere un occhio parietale, data l'esistenza di un foro interparietale; manca ogni traccia di tale organo negli Apodi e negli Urodeli, invece nella quasi totalità degli Anuri esiste una formazione situata sul capo, detta organo frontale, in connessione con l'epifisi e che viene ritenuta omologa all'occhio parietale degli Stegocefali e dei Rettili; vi sono dieci paia di nervi cranici. Il midollo spinale degli Urodeli giunge fino all'estremità della coda e numerose sono le paia di nervi spinali, negli Anuri il midollo giunge solo fino alla base dell'urostilo e vi sono dieci paia di nervi spinali. Esiste un sistema simpatico con ganglî bene individualizzati, soprattutto negli Anuri.

Gli organi dei sensi inferiori sono assai scarsamente sviluppati, però nelle larve di tutti gli ordini e negli adulti degli Urodeli acquatici e anche in qualche anuro adulto esistono alcune formazioni sensorie del tipo degli organi della linea laterale dei pesci.

L'occhio ha la costituzione tipica dell'occhio dei vertebrati; nelle forme acquatiche, l'occhio è piccolo e privo di palpebre, in qualche forma cavernicola, o sotterranea, gli occhi rudimentali sono ricoperti dalla pelle (Proteus, Typhlomolge) o anche da ossa craniche (Apodi); la pupilla, più o meno contrattile, è rotonda o triangolare negli Urodeli, orizzontale negli Anuri diurni, verticale in quelli notturni.

L'orecchio è tipicamente costituito di labirinto osseo (o cartilagineo) e di cassa del timpano; il primo si apre nella seconda per mezzo della finestra ovale, che è chiusa da un ossicino, che corrisponde alla staffa dell'anatomia umana; a sua volta l'orecchio medio è chiuso all'esterno da una membrana del timpano più o meno ampia, ricoperta dalla pelle assottigliata. Negli Apodi e negli Urodeli, l'orecchio è rudimentale; gli Anuri presentano in genere le condizioni più perfette, con presenza di trombe d'Eustachio, che fanno comunicare l'orecchio medio con la faringe.

Il canale digerente ha la disposizione e le sezioni comuni a tutti i vertebrati: la bocca è ampia, le arcate mascellari sono per lo più armate di denti (mancano parzialmente o totalmente in parecchi anuri) piccoli, conici; vi sono anche denti sul palato, con estensione più o meno ampia a seconda del genere. I denti dei Labirintodonti sono caratteristici perché lo smalto e l'avorio si ripiegano ripetutamente entro al dente così da presentare una disposizione molto complicata. La lingua (manca solo negli anuri aglossí) presenta condizioni varie, può essere aderente per tutta la sua estensione al pavimento boccale, oppure essere libera posteriormente, o inserita su un peduncolo ed essere protrattile. Negli anfibî adulti, che sono prevalentemente carnivori, l'intestino è piuttosto breve, nelle larve che sono erbivore è invece molto lungo e nei girini degli anuri è lunghissimo, ravvolto su sé stesso a spira; negli stegocefali, come si deduce dalla forma dei coproliti, doveva esistere una valvola spirale, come si riscontra in alcuni pesci; distalmente l'intestino termina in una cloaca, che accoglie anche i dotti urinarî e seminali.

L'apparato respiratorio si presenta diverso a seconda che si considerano gli adulti respiranti aria atmosferica, o le larve respiranti aria disciolta nell'acqua; nei primi esiste un apparato respiratorio costituito da laringe, rudimentale o ben sviluppata, e funzionante in certi casi (maschi di Anuri) da organo vocale per il canto, trachea e due polmoni sacciformi. I polmoni si trovano anche negli Urodeli perennibranchiati, ove funzionano allora da organo idrostatico, mancano invece in alcuni Urodeli terragnoli, e in queste forme apneumone la respirazione si compie attraverso la mucosa buccofaringea; negli Apodi uno dei due polmoni è meno sviluppato dall'altro. Tutte le larve sono invece dotate di branchie esterne filamentose di origine ectodermica e che si presentano con caratteri varî; queste branchie sono poi sostituite da branchie interne, che scompaiono durante la metamorfosi, permangono invece nei Perennibranchiati. In alcuni anfibî, il periodo larvale libero è soppresso e in questi casi appaiono particolari condizioni; così in alcuni apodi si sviluppa un'unica branchia per lato, che assume forma foliata e ravvolge tutto l'embrione; in un anuro (Nototrema), che si sviluppa entro una tasca materna,. si formano due organi campaniformi, connessi con particolari vasi al sistema circolatorio, in altre forme ancora la respirazione della larva si compie attraverso ad alcune regioni della pelle particolarmente turgida e ricca di capillari

Il sistema circolatorio è costituito dal cuore a tre cavità; due atrî, incompletamente separati negli Apodi e negli Urodeli, e un ventricolo, su cui s'impianta un bulbo fornito di uno o più ordini di valvole; nelle larve e negli adulti perennibranchiati vi sono quattro archi aortici, che negli adulti si riducono parzialmente e divengono le arterie polmonari e le aorte. Le emazie sono ellittiche, nucleate e in alcune specie raggiungono dimensioni enormi (quasi mezzo millimetro nel Proteo). Il sistema linfatico, poco sviluppato negli Apodi e negli Urodeli, è molto esteso negli Anuri e generalmente è costituito da quattro cuori linfatici profondi e da ampî sacchi linfatici sottocutanei.

L'apparato genito-urinario si avvicina a quello presentato dai selacî e dagli embrioni degli amnioti. Le gonadi, ovarî o testicoli, sono simmetriche e poste nella cavità addominale, lateralmente alla colonna vertebrale poco distanti dai reni (mesonefros). Nella femmina il rene ha un suo dotto escretore proprio, che è il primitivo canale di Wolff, il quale distalmente si apre nella cloaca, mentre gli ovuli sono raccolti nell'ovidotto lungo e tortuoso, che altro non è se non il canale di Mu̇ller; nel maschio invece non si sviluppa il canale di Müller, benché ve ne siano traccie, ma il canale di Wolff serve tanto per l'emissione degli spermî quanto per quella dell'urina: vi può essere una vescica urinaria; questo come piano fondamentale, giacché vi sono parecchie disposizioni differenti; annesse alle ghiandole genitali gli anuri portano formazioni speciali dette corpi gialli o corpi grassi. Vi possono essere organi accessorî quali ricettacolo del seme, spermateche, ecc.; non esiste, eccezione fatta degli apodi, organo copulatore. Gli spermatozoi hanno forme varie e in molti casi vengono espulsi riuniti in pacchetti detti spermatofori; le uova in alcune specie sono grandi con molto vitello, altre invece hanno scarso vitello, vengono deposte racchiuse in un involucro gelatinoso molto resistente, secreto dall'ovidotto; alcune sono meroblastiche, altre oloblastiche.

Riproduzione. - Ad eccezione degli Apod2, che posseggono un organo copulatore e che quindi è presumibile compiano un vero accoppiamento, in tutti gli altri anfibî non ha luogo una vera copula.

Negli Urodeli la fecondazione è, salvo qualche rarissima eccezione, interna; negli Anuri, al contrario, esterna salvo forse qualche caso. Come condizione generale, benché le eccezioni siano numerose, le uova degli anfibî sono deposte nell'acqua e la larva, che ne esce, ha forma, struttura, costumi diversi dall'adulto. Attraverso una serie di modificazioni progressive, più o meno profonde (metamorfosi), la larva acquista i caratteri dell'adulto cambiando ora più (Anuri) ora meno (Urodeli, Apodi) la forma del corpo e trasformando il suo apparato respiratorio da branchiale in polmonare, con corrispondenti trasformazioni del sistema circolatorio.

Gli Apodi presentano, rispetto alla riproduzione, condizioni varie. In alcuni generi le uova, riunite in catena, vengono deposte in una buca del terreno e la femmina vi si ravvoltola intorno e le incuba, come avviene ad es. nell'Ichtyophis le cui larve, che entro all'uovo sono dotate di lunghe branchie esterne, escono dall'uovo a sviluppo già inoltrato, piive ormai delle branchie esterne e dotate invece di spiracolo posto sui due lati del collo, e si portano nell'acqua ove completano la metamorfosi, dopo di che passano a vita terrestre. In altre specie le uova vengono deposte a terra (Hypogeophis) e i piccoli escono già allo stato perfetto, in altre ancora (Dermophis) la femmina partorisce i piccoli allo stato larvale, in altre infine (Tvphlonectes, ecc.) la femmina li partorisce già allo stato perfetto.

Nella grande maggioranza degli Urodeli, la fecondazione è interna, senza che vi sia però vero accoppiamento: dopo una serie di evoluzioni più o meno complesse, che possono giungere ad un vero amplesso e che si compiono nell'acqua' il maschio depone sul fondo dell'acqua uno spermatoforo campaniforme o piriforme; subito lo spermatoforo, che contiene un grande numero di spermatozoi, viene raccolto dalle labbra della cloaca della femmina e così si compie la fecondazione. Le uova sono allora deposte nell'acqua e il più delle volte abbandonate, in alcune specie però le uova vengono protette sia dal maschio (Cryptobranchus), sia dalla femmina (Amphiuma, Desmognathus, ecc.); in casi eccezionali, le uova sono deposte in una buca del terreno (Autodax) o entro ad un sacco gelatinoso sospeso sull'acqua (Hynobius); in poche forme vengono partoriti già i piccoli o allo stato di larva (Salamandra maculosa, Proteus) o allo stato perfetto (Salamandra atra, Spelerpes fuscus). Nella condizione più comune sguscia una larva allungata pisciforme con branchie filamentose esterne e senz'arti, la metamorfosi si compie gradatamente, senza che si abbiano modificazioni molto brusche. La forma del corpo dell'adulto non differisce infatti di molto da quella della larva, solo si sviluppano gli arti e scompaiono le branchie, mentre all'interno avvengono numerose modificazioni di cui le più importanti sono quelle inerenti agli apparati respiratorio e circolatorio. Non è infrequente però che qualche specie o qualche individuo raggiunga la maturità sessuale pur conservando i caratteri di larva branchiata (Proteus, Siren, Amblystoma, Triton alpestris, ecc.), dando così luogo a quel fenomeno che è conosciuto con il nome di neotenia.

Negli Anuri, salvo rarissime e discusse eccezioni, la fecondazione è esterna; è preceduta da un lungo amplesso, durante il quale il maschio sta fortemente abbracciato alla femmina, a cui anzi meglio aderisce per mezzo di alcune formazioni temporanee (spazzole copulatrici) che appaiono sul pollice; dopo un certo tempo, la femmina depone le uova, talora a piccoli mucchietti talora tutte in una volta, e contemporaneamente il maschio le spruzza di sperma così che ha luogo la fecondazione; tutti questi atti si compiono nell'acqua. Le uova sono deposte sempre in grande quantità, avvolte in un involucro gelatinoso, e riunite sia in catene sia a mucchi, o anche isolate, e per lo più sono abbandonate dalla madre. A questa condizione, che è la più generale, si contrappongono numerose eccezioni: così qualche specie depone le uova entro buche del terreno in prossimità dell'acqua (Rhacophorus Schlegelii, Leptodactylus, ecc.), qualche altra le depone entro un nido sospeso sull'acqua (Phyllomedusa, Chiromantis), altre infine nell'acqua, entro ad un sacco secreto dalla madre (Phrynixalus). Ma accanto a queste modalità, in cui le uova sono affidate alla sorte, vi è un gruppo di Anuri in cui le uova vengono caricate in qualche modo sul corpo della madre o del padre. Vi è a questo proposito tutta una serie molto varia di condizioni; ora è il padre, che si carica delle uova, e queste possono essere portate intorno alle gambe (Alytes), sul mntre (Mantophryne), o dentro ad una tasca della gola (Rhinoderma); ora è la femmina e allora le uova possono essere portate sul ventre (Hemisus, Rhacophorus reticulatus), sul dorso (Hyla Goeldi, ecc.), nella bocca (Hylambates brevirostris), in una tasca dorsale (Nototrema), o entro cellette dorsali (Pipa). Naturalmente queste varie modalità determinano particolari modificazioni e disposizioni speciali soprattutto per quanto riguarda lo sviluppo della larva. Nel caso più comune, dall'uovo sguscia una larva, detta girino, la quale, dopo una prima serie di modificazioni, si mostra formata da una regione anteriore tozza, globosa, che comprende il capo e il tronco, e da una posteriore, formata dalla lunga coda marginata da un' ampia pinna; la bocca è circondata da una specie di becco corneo, vi sono branchie esterne, mancano gli arti e l'intestino è lunghissimo e avvolto a spira. Dopo un certo tempo cominciano a comparire le zampe posteriori come due piccoli moncherini alla base della coda che crescono progressivamente; intanto si inizia anche la formazione delle zampe anteriori e si riduce la coda, che viene a poco a poco riassorbita; contemporaneamente si compiono le modificazioni nell'apparato respiratorio, circolatorio, digerente o scheletrico, il becco corneo si stacca e la piccola rana è così formata. In alcune specie lo stadio larvale è soppresso e dall'uovo esce senz'altro la piccola rana (Rana opistodon); così pure in parecchie specie in cui le uova sono portate sul corpo dei genitori lo stadio larvale è soppresso (Nototrema, Pipa, Mantophryne, ecc.).

Etologia. - Gli anfibî sono animali che vivono sempre in luoghi umidi, e solo eccezionalmente si trovano in regioni secche, ma allora se ne stanno affondati entro buche, da cui escono soltanto durante la notte. Fra gli Anuri, soprattutto delle regioni tropicali, vi sono numerose forme arboricole, forme che non si recano mai nell'acqua o solo al momento della riproduzione, ma la foresta tropicale è sempre satura di umidità epperò favorevole alla vita di questi animali, che, per avere la pelle nuda e soggetta a intensa evaporazione, devono vivere in ambiente umido. Fra le specie arboricole, se ne trovano alcune con particolari adattamenti, come Rachophorus pardalis della Malesia, che ha le zampe ampiamente palmate, le quali, secondo il Wallace, funzionano da paracadute quando l'animale si lancia da un ramo all'altro. Gli Urodeli, ancora più degli Anuri, benché vi sia qualche specie di questi che rimane nell'acqua (Aglossi), sono legati all'acqua; molti vi vivono sempre, alcuni anche dopo la metamorfosi, e il loro corpo conserva allora una forma nettamente ittioide. Gli anfibî allo stato adulto sono carnivori e si nutrono d'insetti, di larve, di chiocciole, di lombrichi; i grandi Anuri mangiano anche altri anuri e persino piccoli mammiferi; i girini sono erbivori; gli Urodeli e alcuni Anuri possono mangiare anche sott'acqua. Nelle regioni fredde, durante l'inverno, gli anfibî si nascondono nella mota degli stagni o si sotterrano e passano quel periodo in una specie di letargo; non è infrequente veder le rane nuotare sotto il ghiaccio che copre gli stagni. Gli anfibî possono emettere suoni, e anzi alcuni Anuri possono dirsi veri cantori; in questi ultimi si trovano particolari modificazioni della laringe e la presenza, nel pavimento della bocca, di sacchi risonanti, che, durante il canto, si distendono gonfiandosi enormemente (raganella). Alcuni anfibî (salamandra, rospo) hanno anche la proprietà di secernere particolari sostanze urticanti e velenose, le quali servono loro come mezzo di difesa.

Sistematica; distribuzione geografica. - La classe degli Anfibî viene suddivisa nelle due sottoclassi: Frattanfibî e Lissanfibî; i primi esclusivamente fossili, i secondi fossili e viventi. La sottoclasse Frattanfibî comprende il solo ordine degli Stegocefali (Stegocephali), la sottoclasse Lissanfibî invece i tre ordini, Apodi (Apoda), Urodeli (Urodela), Anuri (Anura).

Stegocephali. - Anfibi in forma di salamandra o di coccodrillo, o anche di serpente, muniti di coda e generalmente di quattro arti bene sviluppati, cranio coperto da un ampio tetto osseo formato da ossa di copertura, perforato solo in corrispondenza delle orbite, delle narici e del foro interparietale. Denti conici appuntiti con ampia cavità, che contiene la polpa, ora semplici, ora, invece, complessi per numerose complicate ripiegature dello smalto e dell'avorio (Labirintodonti). Vertebre con entro residui di corda dorsale, costituite in alcuni casi di più pezzi ancora separati, in altri di unico osso risultante dalla saldatura di quelli. Spesso esiste un rivestimento di scaglie cutanee, soprattutto sul lato ventrale. Si trovano già nel Devonico e si estinguono alla fine del Triassico.

La suddivisione degli Stegocefali in sottordini e in famiglie non è ancora definitiva: secondo Zittel-Broili-Schlosser, si possono suddividere gli Stegocefali nei tre sottordini: Temnospondyli, Phyllospondyli e Lepospondyli, per la quale suddivisione sono presi in considerazione soprattutto i caratteri delle vertebre.

Complessivamente si conoscono oltre duecento specie di Stegocefali trovati nei terreni dell'Europa, dell'America Settentrionale, dell'Africa australe, dell'India e dell'Australia, il che dimostra che questi Anfibî avevano una larghissima distribuzione geografica.

I Temnospondyli, oltre che per varî caratteri delle vertebre e del cranio, sono caratterizzati dalla particolarissima struttura dei denti a ripiegature numerosissime, d'onde il nome con cui sono anche designati, di Labirintodonti. Compaiono nel Carbonico inferiore e terminano nel Triassico. Esempî: genere Archegosaurus del Permico inferiore della Germania, che doveva rassomigliare a un coccodrillo e raggiungeva oltre un metro di lunghezza; Actinodon, del Permico inferiore della Francia. I sottordini; Phyllospondyli e Lespondyli avevano denti semplici conici, e peculiari caratteri vertebrali; fra i primi citiamo il genere Branchiosaurus del Permico della Germania, a corpo salamandriforme, di cui sono note anche le forme larvali munite di archi branchiali, per cui non vi è dubbio sulla loro assegnazione agli anfibî; fra i secondi il genere Dolichosoma, del Carbonico dell'Irlanda e della Boemia, con corpo serpentiforme privo di arti e di cinti.

Apoda (o Gymnophiona). - Anfibî vermiformi, o serpentiformi, privi di arti e di cinti, con coda rudimentale o mancante, cranio robusto, con le ossa della volta cranica fuse. Pelle nuda, contenente per lo più nel suo spessore piccole scaglie; tegumento con numerose anellature; presenza sul muso di un particolare organo di senso detto tentacolo; maschi muniti di organo copulatore. Non si conoscono fossili, e le specie note, poco più di cinquanta, ripartite in circa 20 generi, sono esclusive delle regioni tropicali: America Centrale e Meridionale, Africa equatoriale, India, Indocina e Malesia. Vivono nel terreno umido o nel fango, scavandovi gallerie e comportandosi come i lombrichi, di cui si nutrono; alcuni sono ovipari, altri vivipari. L'ordine degli Apodi comprende la sola famiglia delle Coeciliidae. Esempî: genere Ichtyophis Fitzinger, dell'India e della Malesia, Hypogeophis Brauer, dell'Africa orientale e delle isole Seychelles, Coecilia J. Müller, Typhlonectes d'America, ecc.

Urodela (o Batrachia gradientia). - Anfibî a corpo salamandriforme, o, eccezionalmente, anguilliforme, con coda permanente, e quattro arti, talora eccezionalmente con il solo paio anteriore, cranio non coperto da un tetto osseo continuo, pelle nuda, mancanza nel maschio di organi copulatori, metamorfosi non molto profonda, talché l'adulto non differisce sensibilmente nella forma dalla larva. I più antichi fossili conosciuti di questo ordine risalgono alla fine del Giurassico, altri se ne incontrano nei successivi terreni. Vi sono Urodeli esclusivamente acquatici, altri esclusivamente terragnoli e altri che possono vivere tanto sul terreno quanto nell'acqua; vivono soltanto nell'emisfero boreale, mancano perciò in Africa (ad eccezione dell'Africa mediterranea), Malesia, Australia, America Meridionale (con l'eccezione di una forma dell'America Centrale, che si spinge anche in Colombia). La ripartizione degli Urodeli in famiglie è ancora controversa, essendo alcune divisioni da certi autori innalzate al grado di famiglia, mentre da altri sono considerate come semplici sottofamiglie. Secondo il Boulenger gli Urodeli si suddividono in 4 famiglie distinte specialmente per i caratteri del cranio e delle vertebre:1. Amphiumidae; es. genere Cryptobranchus v. d. Hoevem (Cr. japonicus v. d. Hoeven, salamandra gigante del Giappone e della Cina), Andrias (A. Scheuchzeri, fossile del Miocenico d'Europa), Amphiuma L., dell'America Settentrionale. 2. Salamandridae, suddivisi nelle tre sottofamiglie: Amblystominae; es. genere Amblystoma Tschudi, del Messico ecc.; Salamandrinae; es. Salamandra Wurfbain dell'Europa, Molge (Triton Laurenti) dell'Europa, Asia e America del Nord, Salamandrina Fitzinger, esclusiva dell'Italia, ecc.; Plethodonthinae, apneumoni, esclusivi dell'America Settentrionale ad eccezione di una specie europea del genere Spelerpes Rafinesque; es. Typhlomolge Stejneger, Autodax Boulenger, Desmognathus Baird, ecc. 3. Proteidae, perennibranchiati; es. genere Proteus Laurenti, delle grotte di Postumia, Necturus Rafinesque, dell'America Settentrionale. 4. Sirenidae, perennibranchiati, dell'America Settentrionale; es. genere Siren L., Pseudobranchus Gray.

Anura (o Batrachia salientia). - Anfibî a corpo breve e tozzo, senza coda, con quattro arti, di cui i posteriori molto allungati, e composti di quattro segmenti, ossa prossimali del tarso molto allungate e distinte da quelle del piede. Cranio non coperto da un tetto osseo continuo, pelle nuda, mancanza nel maschio di organi copulatori. Metamorfosi molto profonda, per cui la larva, detta girino, pisciforme e acquatica, differisce moltissimo dall'adulto. I fossili più antichi risalgono al Giurassico superiore di Spagna, altri resti sono stati trovati nel Miocenico d'Europa, d'India e in terreni più recenti d'America; questi Paleoanuri presentano alcuni caratteri primitivi, però complessivamente le forme giurassiche hanno già le caratteristiche degli anuri viventi. Gli anuri sono tipicamente terragnoli, parecchi arboricoli, sebbene alcune forme vivano nell'acqua, e hanno una larga distribuzione geografica giacché si trovano su tutti i continenti. Si sogliono suddividere in due sottordini: Aglossi, privi di lingua, e Faneroglossi, muniti di lingua, suddivisi questi a loro volta, a seconda della conformazione del cinto toracico, in Arciferi e Firmisterni, comprendenti complessivamente, secondo il Boulenger, dodici famiglie. Aglossa, con la famiglia: 1. Pipidae, proprî delle regioni tropicali; es. generi Pipa Laurenti, della regione nord orientale dell'America Meridionale, Xenopus Wagler, e Hymenochirus Boulenger, dell'Africa equatoriale e australe. Phaneroglossa, serie Arcifera, con le famiglie: 2. Discoglossidae, proprî della regione paleartica e neoartica; es. generi Bombinator Merrem, d'Europa e d'Asia, Alytes Wagler, dell'Europa centrale e meridionale, Ascaphus Stejneger, dell'America del Nord: 3. Pelobatidae, proprî d'Europa, America del Nord e Indomalesia; es. generi Scaphiopus Holbrook, dell'America del Nord, Pelobates Wagler e Pelodytes Fitzinger, d'Europa, Megalophrys Kuhl, indomalese; 4. Bufonidae, con molte specie a distribuzione cosmopolita; es. generi Bufo Laurenti (Rospi), cosmopolita ad eccezione dell'Australia, Myobatrachus Schlegel, d'Australia, Rhynophrynus Duméril e Bibron, del Messico, ecc.; 5. Hylidae, quasi esclusivamente tropicale e in prevalenza sudamericana; es. generi Hyla Laurenti (una specie europea: Hyla arborea o raganella), con numerosissime specie esclusivamente americane e australiane, Phyllomedusa Wagler, del Brasile, Nototrema Günther, dell'America Meridionale, ecc.; 6. Amphigna thodontidae, costituiti dal solo genere Amphignathodon Boulenger, dell'America Meridionale; 7. Hemiphracthidae, costituiti da pochissime specie dell'America Meridionale; es. genere Hemiphractus Wagler, ecc. 8. Cystignatńidae, numerosissimi generi e specie, in prevalenza confinati nell'America Meridionale e Centrale, e con un piccolo numero di forme dell'Australia e Tasmania; es. genere Ceratophrys Boie, Hylodes Fitzinger, americani, Chiroleptes Günther, Crinia Tschudi, australiani; 9. Dendrophryniscidae, rappresentati da pochissime specie dell'America Meridionale; es. genere Dendrophryniscus Espada; serie Firmisternia: 10. Dyscophidae, pressoché limitati al Madagascar, con qualche specie dell'Asia meridionale orientale; es. genere Dyscophus Grand., ecc.; 11. Engystomatidae, con numerosi generi e specie in America, Asia, Africa; es. genere Rhinoderma Duméril e Bibron, del Cile, Engystoma Fitzinger, dell'America Centrale e Meridionale, Phrynella Boulenger, della Penisola Malese, Breviceps Merr., d'Africa, ecc.; 12. Ranidae, la famiglia più numerosa, con moltissimi generi e specie, distribuite su tutta la superficie terrestre tranne l'Australia e la maggior parte dell'America Meridionale; es. genere Rhacophorus Kuhl, della Malesia, India e Madagascar, Rana L., cosmopolita, Dendrobates Wagler, americano, ecc.

Nella recente monografia degli Anuri (non ancora completa) del Nieden, queste famiglie sono ridotte ad otto, essendo ad alcune di esse assegnato il valore di sottofamiglia; ne risulta, quindi, la classificazione seguente: Aglossa, 1. Pipidae; Phaneroglossa, 2. Dyscoglossidae, 3. Pelobatidae, 4. Bufonidae, 5. Hylidae, sottofamiglie a) Hylinae, b) Amphignathodontinae, 6. Cystignathidae, sottofamiglie a) Hemiphractinae, b) Cystignathinae, c) Dendrophryniscinae, 7. Engystomatidae sottofamiglie a) Engystomatinae, b) Dyscophinae, c) Genyophryninae, 8) Ranidae.

La distribuzione geografica degli Anfibî viventi considerati globalmente, presenta i seguenti caratteri essenziali: Emisfero boreale: assenza di Apodi, presenza e abbondanza di Urodeli, Anuri abbondanti. Emisfero australe: presenza di Apodi; assenza di Urodeli; abbondantissimi gli Anuri. Rispetto alla ripartizione geografica delle famiglie si rileva: che nella regione australiana esistono solo Anuri appartenenti alle tre famiglie Bufonidae, Hylidae, Cystignathidae; nella regione neo-zelandese solo Anuri della famiglia Discoglossidae; nella regione papuana solo Anuri delle famiglie Pelobatidae, Bufonidae, Engystomatidae e Ranidae; nella regione indiana Apodi, Urodeli della famiglia Salamandridae, con una sola specie, Anuri delle famiglie: Pelobatidae, Bufonidae, Engystomatidae, Discophidae, Ranidae; nella regione etiopica: Apodi, Anuri delle famiglie Pipidae, Dyscoglossidae, Bufonidae, Engystomatidae, Ranidae; nella regione europeo-asiatica (regione paleartica) Urodeli delle famiglie Amphiumidae, Salamandndae, Proteidae, Anuri delle famiglie Dyscoglossidae, Pelobatidae, Bufonidae, Hylidae con una sola specie, Ranidae; nella regione nord americana (regione neoartica) Amphiumidae, Salamandrídae, Proteidae, Sirenidae, Anuri delle famiglie Pelobatidae, Bufonidae, Hylidae, Cystignatidae con una sola specie, Engystomathidae con una sola specie; nella regione centro-meridionale americana (regione neotropica) Apodi, Urodeli della famiglia Salamandridae, con pochissime specie, Anuri delle famiglie Pipidae, Dyscoglossidae, Cystignathidae, Hylidae, Dendrophryniscidae, Engystomatidae, Ranidae.

Bibl.: O. Abel, Lehrbuch der Paläontologie, Jena 1920; G. A. Boulenger, Batrachia salientia seu ecaudata, Batrachia gradientia seu caudata, Batrachia apoda, in Catalogues of the British Museum, Londra 1882; G. A. Boulenger, The tailles Batrachians of Europe, Londra 1897-1898; G. A. Boulenger, Les batraciens, in G. Doin, Encycl. scient., Parigi 1910; E. D. Cope, The Batrachia of Nord America, in Bull. U. St. Nat. Mus. Washington, (1889), n. 34; H. Gadow, Amphibia and Reptiles, in Cambridge Natural History, VIII, Londra 1909; E. Gaupp, Eckers Wiedersheims Anatomie des Frosches, Brunswick 1896-1904; J. Graham Kerr, Text-book of Embryology, II (Vertebrata), Londra 1919; C. K. Hoffmann, Amphibien, in Bronns Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Lipsia 1873-1878; J. E. W. Ihle, P. N. von Kampen, H. F. Nierstrasz, J. Versluys, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Berlino 1927; Fr. Nieden, Gymnophiona, Anura I, Anura II, in Das Tierreich, Berlino-Lipsia, fascicoli 37 (1913), 46 (1923), 49 (1926); C. Vandoni, Gli anfibî d'Italia, Milano 1914; K. A. v. Zittel, Handbuch der Paläontologie, II, Berlino 1888; K. A. v. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, a cura di F. Broili e M. Schlosser, II (Vertebrata), Monaco 1923.