AMBIENTE BIOLOGICO
AMBIENTE BIOLOGICO
. S'intende per "ambiente biologico" il complesso delle condizioni esteriori nelle quali si svolge la vita degli organismi. Tali condizioni comprendono in primo luogo fattori d'ordine fisico: temperatura, umidità, pressione, movimenti delle acque e dell'atmosfera; caratteristiche fisiche e chimiche di questa e di quelle; stato di aggregazione e caratteristiche fisiche e chimiche del substrato; in secondo luogo fattori di ordine biologico, cioè inerenti alle relazioni di varia natura che collegano animali con animali, piante con piante, animali con piante. Fra organismo e ambiente si effettua uno scambio continuo di materia e di energia; è lecito pertanto considerare l'organismo non già come un tutto chiuso in sé stesso, bensì come elemento di un sistema più vasto, del quale è parte integrante l'ambiente. Ne consegue che le differenze di ambiente costituiscono nell'epoca presente e hanno costituito in passato un fattore di massima importanza nel differenziamento delle flore e delle faune. Fra l'ambiente e gli esseri viventi vien raggiunta automaticamente, in natura, una condizione di equilibrio, la quale persiste finché non muti qualche elemento importante del sistema, possiamo quindi ritenere, almeno in tesi generale, che le forme e gli atti degli organismi siano in armonia coll'ambiente (adattamento all'ambiente).
Convengono i moderni biologi nel chiamare ecologia (dal gr. οἴκος "casa, abitazione") quel ramo della biologia che studia le relazioni fra organismo e ambiente, ma riesce talvolta difficile, in pratica, il separare l'indagine ecologica da quella delle relazioni fra organismo e organismo, che costituisce la cosiddetta etologia o studio dei costumi (dal gr. ἔϑος "costume").
Vi sono organismi rigidamente legati a speciali condizioni di vita, e altri che facilmente si adattano a condizioni assai varie; fra i primi, detti stenoeci (dal gr. στενός "stretto" e οἴκος "dimora"), e i secondi, detti eurieci (dal gr. εὐρύς "ampio" e οἴκος), si verificano innumerevoli gradi di transizione. Molto spesso acquista particolare interesse la tolleranza o la intolleranza verso le variazioni di un determinato fattore ambientale, che può essere la temperatura, la salsedine, il nutrimento, ecc.: si parla allora di organismi euritermi o stenotermi; eurialini o stenoalini; eurifagi o stenofagi.
1. Acqua e atmosfera. - Le condizioni indispensabili al propagarsi della vita si trovano realizzate quasi ovunque alla superficie del globo; condizioni incompatibili con l'esistenza sono per contro limitate a zone assai circoscritte: una parte dei ghiacci polari e delle nevi montane, il fuoco e le fumarole dei vulcani; gli strati profondi del Mar Nero saturi d'idrogeno solforato; le acque soprasalate e bituminose del Mar Morto. Nella parte abitabile della terra, o biosfera, giova anzitutto distinguere, dal punto di vista biologico, l'acqua dall'atmosfera. L'acqua è il fluido nel quale vivono immersi gli organismi acquatici o acquicoli; l'atmosfera è il fluido che da ogni parte avvolge gli organismi subaerei o aericoli; chiamarli terrestri non sarebbe molto preciso, poiché la presenza della terra, ossia d'una superficie solida di appoggio, è necessaria ad una parte cospicua delle popolazioni acquatiche non meno che agli abitatori delle terre emerse. Si suol chiamare idrobio il mondo vegetale e animale che vive nelle acque, e geobio il complesso degli organismi subaerei. In questo articolo si considera l'idrobio e il geobio rispetto al solo regno animale.
2. Idrobio considerato nel suo complesso. - L'ambiente di vita dell'idrobio è caratterizzato dalla sua grande estensione (oltre i 7/10 della superficie terrestre), dalla densità elevata e dalla considerevole variabilità della composizione chimica, nonché dalle oscillazioni termiche assai meno ampie di quelle che si verificano nell'atmosfera. Come fattori dominanti nel differenziamento delle faune e delle flore acquatiche si considerano, in primo luogo, la composizione chimica (con tutte le caratteristiche chimico-fisiche da questa derivanti), in secondo luogo, la presenza e la natura del substrato, la temperatura, la luce, lo stato di quiete o di moto delle acque.
Si possono indicare come caratteristiche principali dell'idrobio: a) il peso specifico pari a quello del fluido ambiente o poco diverso, di regola leggermente superiore; è quindi tenue il dispendio di energia per mantenere il corpo in equilibrio in seno al liquido, mentre si richiedono organi locomotori robusti per vincerne, nuotando, la resistenza; sistemi di locomozione diffusi nell'ambiente acquatico e non praticabili nell'atmosfera sono il moto per flagelli o ciglia (molti Protozoi) o palette vibratili (Ctenofori) o per mezzo di un getto d'acqua proiettato con violenza da una stretta apertura (Cefalopodi); b) l'esistenza di organismi fissati al substrato (sessili) allo stato adulto, l'alimentazione dei quali è possibile soltanto in un ambiente ricco di organismi e di detriti nutritivi sospesi, quale è, in generale, l'acquatico; c) gli organi respiratorî spesso costituiti da delicate appendici esterne (branchie) adatte a respirare l'ossigeno disciolto nell'acqua, ma non a funzionare nell'atmosfera; gli organi di senso atti a percepire stimoli trasmessi attraverso l'acqua; d) la riproduzione non di rado affidata a germi abbandonati in seno alle acque, modo non concepibile nell'ambiente subaereo; e) la rappresentanza, nella fauna, di tutti i tipi e sottotipi conosciuti e di quasi tutte le classi. Infatti, se noi comprendiamo nell'idrobio anche gli animali acquaioli, che emergono nell'aria per respirare, rimane esclusa dall'ambiente acquicolo la sola classe dei Miriapodi.
3. Geobio. - L'ambiente di vita del geobio si distingue per un' estensione in superficie assai minore (meno dei 3/10 della superficie totale del globo) e per un'estensione minima in profondità (la vita del terriccio non discende oltre un metro al disotto della superficie del suolo, e agli animali volatori l'atmosfera non serve come soggiorno, ma soltanto come via di comunicazione). Il fluido ambiente ha tenuissima densità e, mentre la sua composizione chimica è praticamente uniforme, varia in larga misura il grado di umidità, e le oscillazioni termiche raggiungono la massima ampiezza sia nello spazio, sia nel tempo. Fattori ecologici dominanti nel differenziamento delle faune subaeree sono in primo luogo l'umidità e la temperatura, in secondo luogo la natura del substrato e, limitatamente alle grandi altezze, anche la pressione.
Sono attributi importanti del geobio: a) il peso specifico pari a più centinaia di volte quello dell'atmosfera. Ne consegue la necessità di particolari adattamenti pei volatori, ai quali un dispendio ingente di energia si richiede per librarsi nell'aria e di apparati di sostegno molto robusti pei camminatori, il corpo dei quali non vien sorretto, come in seno alle acque, dalla spinta idrostatica; b) gli organi respiratorî derivanti da sviluppo interno di tubi o di sacchi (trachee degl'Insetti, sacchi respiratorî degli Aracnidi, polmoni dei Vertebrati); organi di senso atti a funzionare nell'atmosfera; c) la fecondazione interna; d) la frequenza di organismi spiccatamente euritermi e gli adattamenti protettivi in relazione alle mutevoli condizioni di esistenza. Contro il disseccamento sono premuniti i geobionti genuini mercé i dermascheletri degli Artropodi, le squamme, le penne e i peli dei Vertebrati; contro gli estremi del caldo e del freddo mercé l'abitudine di riparare entro un nascondiglio in condizioni di vita rallentata o latente (estivazione e ibernazione di taluni Invertebrati; letargo invernale delle marmotte, ecc.), o l'acquisto di una temperatura propria, indipendente da quella dell'atmosfera (Uccelli e Mammiferi). È caratteristica la presenza di sole 13 classi (delle 60 circa ammesse nella sistematica) che si riducono a sette, quando si tenga conto soltanto dei geobionti più genuini: Molluschi, Gasteropodi, Polmonati, Aracnidi, Miriapodi, Insetti, Rettili, Uccelli e Mammiferi. In compenso il geobio offre la massima ricchezza di specie, soprattutto nella classe degl'Insetti, e il differenziamento più spinto tra le faune che popolano le varie regioni del globo.
4. Barriera fra alobio e limnobio. - Mentre dal punto di vista fisico si possono considerare le acque marine e le dolci come sottoambienti dell'ambiente acquatico, le differenze fra le prime e le seconde sono, biologicamente parlando, di tale rilievo, che inducono a considerare l'alobio, o vita dei mari, e il limnobio, o vita delle acque dolci, come due modi fondamentali di esistenza. Salvo rare eccezioni, gli animali marini non tardano a perire se trasferiti in acqua dolce, e viceversa, per la differente concentrazione salina e quindi la differente pressione osmotica dei due ambienti. La salsedine marina innalza dunque fra alobio e limnobio una barriera fisiologica vera e propria. Si conoscono bensì poche specie di Protozoi, di Rotiferi e di Anellidi Policheti comuni ai due ambienti; si deve però ritenere che anche per questi animali il passaggio dall'uno all'altro ambiente avvenga soltanto per gradi; se poi sia possibile il passaggio improvviso allo stato di germe (uova, cisti), ancora non è ben noto. La segregazione fisiologica è più rigorosa nei gruppi elevati, prescindendo tuttavia da taluni pesci, i quali compiono periodicamente migrazioni riproduttive dall'acqua dolce al mare (anguilla) o dal mare all'acqua dolce (salmoni nordici, storioni).
Non sembra che il trasferimento definitivo dal mare all'acqua dolce, così difficile nell'epoca attuale, sia stato agevole nelle epoche geologiche passate, quando si tenga presente che quattro tipi o sottotipi animali (Ctenofori, Echinodermi, Tunicati, Cefalocordati) non hanno mai fornito alcuna specie alla terra emersa o alle acque dolci, e altri ne hanno fornito soltanto un' esigua percentuale. Considerando, oltre a questo fatto, il carattere marino dei più antichi fossili conosciuti (precambriani), acquista un alto grado di verisimiglianza l'ipotesi che la vita abbia avuto origine nel mare, e più tardi abbia popolate le terre e le acque dolci. La ricerca di un ambiente più ossigenato si può supporre come fattore importante di tale migrazione, ma esso probabilmente non è né l'unico, né il più importante.
5. Alobio. - L'ambiente vitale dell'alobio differisce da quello del limnobio soprattutto per la presenza dei sali disciolti (salinità o salsedine marina) nella proporzione media di 35 grammi per litro (e pei valori conseguentemente alti della densità e della pressione osmotica), pur contenendo ossigeno in quantità minore. Il mare si distingue inoltre dalle acque dolci pel volume imcomparabilmente più grande (circa 1300 milioni di chilometri cubi; con profondità oceaniche che raggiungono i 10.430 metri), nonché per la sua continuità e per le sue variazioni termiche di regola assai inferiori, nello spazio e nel tempo, a quelle che si verificano nelle acque dolci. Le caratteristiche più importanti dell'alobio si possono riassumere come segue: a) fluidi interni degli animali a concentrazione presso a poco uguale a quella dell'acqua ambiente (Invertebrati e Pesci cartilaginei), oppure alquanto inferiore (Pesci ossei); b) frequenza di forme che schiudono precocemente dall'uovo e raggiungono la condizione adulta dopo una serie più o meno lunga di stadî larvali; c) frequenza di specie stenoterme e stenoaline e in genere scarso corredo di mezzi protettivi contro mutevoli condizioni di vita; d) grande varietà di forme, di colori, di adattamenti; e) rappresentanza di tutti i tipi e sottotipi zoologici e della grande maggioranza delle classi; infatti, se includiamo nell'alobio anche gli animali alofili a respirazione aerea, mancano al mare soltanto le due classi dei Miriapodi e degli Anfibî.
6. Limnobio. - L'ambiente biologico del limnobio, o ambiente dulceacquicolo, contiene una proporzione esigua di sali disciolti, ma di regola è alquanto più ossigenato del mare. Si deve inoltre tener presente il suo limitato volume (circa 2 milioni di chilometri cubi) e la sua discontinuità. Da ciò deriva un regime termico ad oscillazioni assai più ampie di quelle del mare e un complesso di condizioni generalmente più variabili e talvolta affatto precarie, come quelle che si verificano nelle pozze, negli stagni temporanei, nei torrenti, ecc.
Le caratteristiche più importanti del limnobio sono: a) fluidi interni di concentrazione leggermente superiore a quella del liquido ambiente; b) vita embrionale protratta, con ricca provvista di vitello nutritivo nell'ovo e mancanza di stadî larvali liberamente natanti, in contrasto con quanto generalmente si nota nelle forme affini dell'alobio; c) forte contingente di euritermi e resistenza di regola assai elevata a condizioni mutevoli di vita. Sono degni di menzione gli adattamenti mercé i quali il limnobio è in grado di resistere, in vita latente, al disseccamento e al gelo: cisti di moltissimi Protozoi e di alcuni Metazoi (Aeolosoma, Claparediella fra gli Oligocheti; taluni Canthocamptus fra i Crostacei Copepodi; corpuscoli riproduttori di Spugne (gemmule) e di Briozoi (statoblasti); bozzolo secreto nel fondo melmoso delle paludi entro al quale il Protopterus (Dipnoo) attende per nove mesi, in condizioni di vita latente, il ritorno della stagione piovosa, ecc.; d) limitata varietà di forme; non soltanto mancano i rappresentanti dei 4 tipi o sottotipi ricordati nel paragrafo 4, ma altri tipi e alcune classi marine sono finora comparsi nelle acque dolci con numero piccolissimo di specie; basti citare a tale proposito le meduse, natanti nei grandi laghi dell'Africa equatoriale e in alcuni grandi fiumi d'Africa e d'Asia.
7. Entobio. - L'ambiente vitale di quegli organi che presentano al più alto grado l'adattamento alla vita parassitaria, vale a dire dei parassiti interni o endoparassiti, non può essere compreso, a rigor di termine, in alcuno dei tre precedenti. Questi organismi vivono immersi nei fluidi di altri organismi, nelle cavità interne entro i tessuti, nell'interno delle cellule e, non dipendono, se non in via molto indiretta, dall'ambiente di vita dei loro ospiti. Seguiremo quindi il Montgomery nel considerare la condizione degli endoparassiti come un modo particolare di esistenza e nel distinguerla col nome di entobio (dal gr. ἐντός "dentro").
8. Ambienti di transizione. - Ovunque diffusi in natura, sebbene di limitata estensione, sono gli ambienti intermedî fra quelli che abbiamo testé definiti. Lo studio di siffatte zone di transizione offre speciale interesse, perché ci presenta, per così dire, in atto il passaggio a nuove condizioni di vita e fornisce documenti al biologo circa le vie per le quali le terre emerse e le acque dolci hanno potuto ricevere, in epoca più o meno remota, i primi coloni dal mare. La scogliera marina, nella zona alternativamente emersa e sommersa per effetto della marea, o in quella immediatamente soprastante, accoglie una fauna speciale, che, almeno in parte, si può considerare come intermedia fra la marina e la subaerea. La Lygia italica (crostaceo isopodo) del Mediterraneo corre sulla scogliera emersa e inumidita dallo spruzzo marino, mentre talune specie affini di Lygia, europee ed esotiche, non soltanto si sono allontanate dal mare, ma si raccolgono a considerevole altezza sulle montagne. Ambiente intermedio fra mare e acqua dolce è quello delle acque salmastre, che comprende bacini d'acqua salmastra di varia entità, gli stagni salmastri, gli estuarî, le foci dei corsi d'acqua e presenta da luogo a luogo e da tempo a tempo variazioni forti e spesso brusche di temperatura e di salsedine. Vi alligna una speciale fauna eurialina ed euriterma, il Cardium edule fra i molluschi, il Carcinus moenas fra i crostacei; i muggini fra i pesci, insieme con forme eurialine di mare o d'acqua dolce. I mari a tenue salsedine (Baltico, Mar Nero) e gli estuarî dei grandi fiumi si considerano come ambienti d'alto interesse biologico, perché probabilmente sono stati e continuano ad essere tuttora le grandi vie attraverso le quali l'alobio ha popolate le acque dolci, tant'è vero che specie di carattere schiettamente marino (ad es., i Nemertini e gli Anellidi Policheti del Dniester, le meduse e le attinie fluviali del Yang tse kiang) vanno segnalate come abitatrici di acque dolci soprattutto nelle zone prossime a quei mari e a quegli estuarî. Fra gli ambienti a salsedine variabile funzionanti come centri di formazione di specie d'acqua dolce, si debbono annoverare, secondo il Labbé, anche le saline.
Dal punto di vista cronologico sembra che in qualche specie (ad es., il mollusco lamellibranco Dreissenia polymorpha) la migrazione dalle acque salmastre alle dolci sia un fatto storicamente poco remoto, così da poterne rintracciare alcune delle tappe successive. Dal punto di vista biogeografico, non v'ha dubbio che lo sconfinamento dall'alobio verso il limnobio e verso il geobio sia più frequente nei paesi caldi del globo di quanto esso non sia nei paesi temperati e nei freddi.
9. Monobio ed eterobio, adattamenti incompleti, adattamenti secondarî. - Molti animali trascorrono lo stadio adulto sulla terra emersa o nelle acque dolci, ma conservano, nella fase giovanile, il genere di vita caratteristico dell'ambiente d'origine. Tale combinazione di limnobio con geobio si riscontra nella maggioranza degli Anfibî urodeli e anuri, i quali, a differenza dei perennibranchi, acquatici e branchiati per tutta la vita, vivono in acqua dolce e respirano per branchie allo stadio di larva per diventare subaerei e polmonati nella fase adulta. L'anguilla, che appartiene a un gruppo di pesci esclusivamente marini, risale il corso dei fiumi dopo un lungo viaggio oceanico compiuto allo stadio di larva, combinando quindi alobio con limnobio.
Meno frequente delle precedenti è la combinazione di alobio con geobio; ne porgono esempio quei crostacei decapodi dei tropici, che allo stadio di larva zoea nuotano in mare, ma, compiuta la metamorfosi, vivono all'asciutto e si arrampicano sugli alberi. L'insieme di questi organismi, nei quali si alternano due diversi modi di vita, si può chiamare eterobio. All'eterobio si contrappone il monobio o complesso dei viventi che percorrono l'intero ciclo vitale in un solo ambiente biologico.
Molti animali, quantunque monobî, dimostrano tuttavia un adattamento incompleto. Così le terre emerse accolgono animali che, a differenza dei geobionti genuini hanno i loro prossimi parenti nelle acque (v. paragrafo 4) e non si trovano a loro agio se non in luoghi assai umidi (Turbellarî e Nemertini terragnoli, Nematodi e Anellidi oligocheti del terriccio, sanguisughe arboricole, ecc.). Sebbene terricole, tali forme valgono a stabilire in certo modo un anello di congiunzione fra limnobio e geobio.
Anche la vita endoparassitica si alterna non di rado con altri modi di esistenza. L'alternanza dell'entobio con l'alobio o col limnobio si riscontra nei Botriocefalidi, cestodi endoparassiti nell'intestino dei Vertebrati, di cui la prima fase larvale nuota per mezzo di cilia vibratili nelle acque dolci o marine. Combinano entobio e geobio le Dermatobie e altri ditteri, che allo stadio di larva vivono endoparassite nel corpo di mammiferi mentre l'adulto è subaereo, e volatore.
È ragionevole ammettere che la condizione ecologica presente di taluni gruppi animali non sia primitiva, ma acquisita in seguito a migrazione secondaria, effettuata dagli antenati più o meno remoti di tali gruppi. Per la respirazione aerea, e pel complesso degli altri caratteri, non sarebbe lecito in alcun modo separare dall'immensa caterva dei coleotteri del geobio le poche famiglie di coleotteri d'acqua dolce, i quali si considerano quindi come derivati da forme subaeree. Fra gli Acari marini, gli scarsi Alacari, che sono strettamente connessi alla grande legione di acari del geobio, si ritengono forme subaeree adattate alla vita marina, mentre nei pochissimi idracnidi marini, intimamente collegati con la serie numerosa degl'idracnidi del limnobio, ravvisiamo forme d'acqua dolce adattate alla vita nel mare. Qualora si ammetta la comune origine marina di tutti gli organismi (v. paragrafo 4), bisogna anche riconoscere, nei gruppi dianzi citati, la testimonianza di una duplice migrazione, la quale nel caso degli acari marini di taluni mammiferi marini, come i cetacei e i sirenoidi, e di altre forme, si conclude con un riadattamento, cioè con un ritorno all'ambiente di origine.
Per finire, e per riassumere, togliamo dal Montgomery, con alcune modificazioni, le linee fondamentali di uno schema degli ambienti biologici e dei modi di esistenza relativi (questi ultimi in parentesi):
Bibl.: Th. H. Montgomery, The analysis of the racial descent in animals, Nuova York 1906; R. Brauer, Tiergeographie, nel trattato di R. Hertwig e P. Wettstein, Abstammungslehre, Systematik Paläontologie, Biogeographie, Lipsia-Berlino 1914; R. Issel, Biologia marina, Milano 1918; L. Cuénot, La génèse des espèces animales, Parigi 1921; R. Hesse, Tiergeographie auf öcologischer Grundlage, Jena 1924; F. Dahl, Tiergeographie, Lipsia-Vienna 1925; W. Stempell, Zoologie im Grundriss, Berlino 1926, III; C. Emery e A. Ghigi, Compendio di zoologia, 4ª ed., Bologna 1927; G. Colosi, Il popolamento delle terre emerse e i fattori delle grandi trasmigrazioni, in L'Universo, VIII (1927), n. 4; A. Labbé, Contributions à l'étude de l'allélogénèse, in Arch. de Zoologie expériment. et génér., LXVI (1927), fasc. 4; A. S. Pearse, The migration of animals from the Ocean into fresh water and land habitats, in American Naturalist, LXI (1927).