RNA polimerasi

RNA polimerasi

Enzimi in grado di copiare fedelmente l’informazione genetica contenuta in una molecola di DNA; tale processo è definito trascrizione. La biosintesi di molecole di RNA è catalizzata da un gruppo di enzimi denominato RNA polimerasi. L’azione delle RNA polimerasi è quella di aggiungere unità nucleotidiche al terminale 3′-OH libero del nucleotide precedente, con l’inserimento dell’uracile in corrispondenza della timina del filamento stampo di DNA e del ribosio in sostituzione del deossiribosio. L’attività di sintesi della RNA polimerasi necessita dei quattro ribonucleotidi-trifosfati che entreranno a far parte della molecola di RNA (direzione di sintesi 5′-3′) e di ioni metallici (Mn²⁺ e Mg²⁺). Il processo di trascrizione prevede la formazione della cosiddetta bolla di trascrizione, ossia di una parziale denaturazione della doppia elica del DNA. Lo srotolamento del DNA è un evento locale che inizia nel sito in cui si è legata la RNA polimerasi. La sintesi di RNA procede fino a un punto in cui la RNA polimerasi incontra sequenze sul DNA che favoriscono il distacco della molecola di RNA neoprodotta e successivamente, con un meccanismo complesso, la sua dissociazione dalla molecola di DNA usata come stampo. Negli organismi procarioti è presente un solo tipo di RNA polimerasi responsabile della sintesi di mRNA, rRNA e tRNA. Essa è formata dal fattore sigma (σ) e da una struttura centrale formata da due subunità α, da una subunità β e una β′. Il fattore σ controlla l’interazione con il DNA facendo sì che la RNA polimerasi batterica leghi stabilmente il DNA soltanto al livello dei promotori e non in altri siti. Esiste anche un’ulteriore subunità, la omega (ω), la cui funzione, come dimostrato in Escherichia coli, è quella di garantire una risposta stringente in condizione di carenza di nutrienti. Negli Eucarioti sono presenti tre principali RNA polimerasi, tutte in grado di catalizzare le fasi di inizio, di allungamento e terminazione della trascrizione. Le tre polimerasi eucariotiche differiscono sia per la struttura sia per la funzione dell’RNA neosintetizzato: (a) la polimerasi I sintetizza il precursore generale dell’RNA ribosomale (rRNA 5.8S, 18S e 28S); (b) la polimerasi II catalizza la sintesi dei precursori degli RNA messaggeri (hnRNA) nonché la maggior parte dei piccoli RNA nucleari (snRNA); (c) la RNA polimerasi III promuove la sintesi dei tRNA (coinvolti nel processo di traduzione), dell’rRNA 5S e del snRNA U6. Nelle piante è stata individuata una quarta RNA polimerasi (Pol IV) la cui funzione non sembra sovrapporsi a quella delle altre tre. Al momento, è accertato, il suo coinvolgimento nel silenziamento eterocromatico. Esistono anche RNA polimerasi-RNA dipendenti, coinvolte nel processo di replicazione del genoma a RNA di alcuni virus.

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