periodi critici
Durante lo sviluppo del sistema nervoso, sottoinsiemi dei periodi sensibili caratterizzati dal fatto che l’azione dell’esperienza si traduce in modificazioni irreversibili dei circuiti e delle funzioni del sistema nervoso, e che individuano fasi circoscritte dello sviluppo in cui la maturazione del sistema nervoso è guidata in maniera istruttiva dalla stimolazione ambientale e i fenomeni di plasticità neurale si manifestano ai massimi livelli. Da un punto di vista comportamentale, essi rappresentano finestre temporali durante le quali le capacità di percepire ed elaborare le informazioni provenienti dal mondo esterno, ma anche le attitudini sociali e cognitive, sono modellate e possono essere facilmente alterate dall’esperienza. Gli effetti deleteri derivanti dalla mancanza di un’esperienza ambientale appropriata non possono essere contrastati, se non ripristinando un’opportuna forma di stimolazione prima del termine dello stesso periodo critico. I p. c. iniziano in momenti diversi dello sviluppo e hanno durata differente a seconda della regione cerebrale che si prende in considerazione; inoltre, l’estensione dei p. c. cambia tra le specie animali ed è direttamente proporzionale all’aspettativa di vita.
I p. c. più studiati sono quelli inerenti allo sviluppo di alcuni sistemi sensoriali, in partic., quelli relativi alla corteccia visiva e alla plasticità di dominanza oculare (➔ plasticità neurale). Più di recente è stata definita l’esistenza di un p. c. nello sviluppo della corteccia uditiva (➔ udito), durante il quale l’esperienza regola la formazione della mappa tonotopica in essa rappresentata e la maturazione della selettività dei neuroni acustici alle diverse frequenze sonore, che procede in parallelo con il progressivo miglioramento delle capacità di discriminare i suoni. Perturbazioni dell’ambiente acustico in questa fase alterano questo andamento maturativo: il rumore bianco (che consiste in impulsi sonori contenenti toni di pari ampiezza di tutte le frequenze) determina la disorganizzazione della mappa tonotopica e la degradazione della selettività per le frequenze acustiche dei neuroni corticali; in maniera simile, l’esposizione a toni di una sola frequenza causa una permanente espansione della zona della corteccia uditiva attivata da quella frequenza acustica a scapito delle altre. Lo studio di questo p. c. si è rivelato di interesse clinico per valutare i tempi entro i quali effettuare gli impianti cocleari nei casi di sordità congenita nell’uomo. Un altro aspetto funzionale del sistema uditivo, la cui maturazione prevede l’attraversamento di un p. c., è la capacità di localizzare la provenienza dei suoni: essa viene alterata da modificazioni dell’esperienza sensoriale durante una precisa fase dello sviluppo, quali l’esposizione a rumore bianco proveniente simultaneamente da tutte le direzioni e l’occlusione di un orecchio.
Anche se i p. c. sono stati esaminati in modo dettagliato nelle modalità sensoriali, essi sono presenti anche per altre parti del sistema nervoso e una stimolazione ambientale anomala durante queste fasi può compromettere l’organizzazione neurobiologica sottesa a funzioni complesse, quali l’affettività, il comportamento sociale e il linguaggio. In partic., nel fenomeno dell’imprinting (➔) è stata studiata la breve finestra temporale durante la quale il cervello è sensibile a fissare l’immagine del genitore, o di chi viene riconosciuto come tale, che rappresenta un esempio classico di periodo critico. Una forma di apprendimento simile all’imprinting si verifica anche nei mammiferi e nell’uomo e determina nei primi mesi di vita lo stabilirsi del legame di attaccamento con la figura materna (➔ attaccamento, neurobiologia dell’). Durante l’infanzia esiste un p. c. in cui l’esperienza affettiva condiziona l’evoluzione delle attitudini sociali: le situazioni di deprivazione durante questo periodo, dovute alla separazione dalla madre o alla modesta qualità delle cure, possono essere il preludio di comportamenti antisociali, disturbi della sfera emotiva, alterazioni delle funzioni cognitive. Numerosi studi sulla scimmia e sul topo hanno confermato il ruolo chiave delle cure materne (➔ cure materne, effetti dell’ambiente sulle) nello sviluppo del sistema nervoso e hanno evidenziato l’importanza del contatto fisico con la figura verso cui si è instaurato l’attaccamento. Un caso di particolare interesse di p. c. è quello relativo al canto degli uccelli canori (➔ linguaggio, Il canto degli uccelli), che apprendono il canto caratteristico della specie tramite una sequenza stereotipata di passi, in cui è fondamentale l’ascolto dei conspecifici, o di un individuo che funge da tutore, durante un p. c.: è stato dimostrato che essi sviluppano un canto estremamente anomalo se privati di questa esperienza. Le ricerche sul canto degli uccelli hanno rivelato paralleli interessanti con il linguaggio (➔). Anche nell’uomo il linguaggio è fortemente influenzato da ciò che viene udito nei primi mesi di vita: i casi dei bambini cresciuti in condizioni di isolamento, l’apprendimento del linguaggio dei segni in bambini nati con sordità congenita e le note difficoltà che si incontrano nello studio di una seconda lingua in età adulta indicano che i primi anni di vita costituiscono un p. c. per l’acquisizione di questa funzione.