DICOGAMIA (dal gr. δίχα "in due parti", γάμος "nozze")
Con questo nome s'indica il non contemporaneo maturare degli organi sessuali nei fiori ermafroditi, talché la fecondazione non può avvenire se non per mezzo di polline estraneo (C. K. Sprengel) e si chiama così anche l'intera legge della fecondazione incrociata (staurogamia) nei vegetali (F. Delpino).
Riconosciutosi con N. Grew e R. Camerarius il significato dei fiori, quali parti della pianta destinate alla riproduzione sessuale, e identificato soprattutto nel polline l'elemento maschile fecondatore, parve per molto tempo che anche per questa funzione, come per molti altri fenomeni della vita, le piante potessero opporsi agli animali. Mentre in questi i due sessi, di regola, s'incarnano in due individualità distinte, nelle piante gli organi relativi - stami e pistilli - fanno parte per lo più del medesimo fiore. Le piante provviste di fiori con organi solamente dell'uno o dell'altro sesso, pur presentandosi di frequente, non costituiscono la regola. Linneo chiamò monoiche o dioiche queste ultime piante, a seconda che i fiori maschili e femminili nascono rispettivamente sullo stesso individuo, oppure su individui distinti.
La riunione dei sessi nello stesso apparato fiorale o, in altri termini, l'ermafroditismo fu pertanto considerato come una disposizione naturale per facilitare la fecondazione, perché, per esseri destituiti di movimenti, quali le piante, non si concepiva in qual modo i due sessi potessero altrimenti venire in contatto. Ma già la esistenza stessa delle piante a fiori unisessuali, che pure si riproducono per semi fecondi, portava necessariamente ad ammettere, anche nel mondo vegetale, la possibilità di un'azione sessuale fra individui diversi, e situati a distanza; azione naturalmente passiva, consistente nel trasporto della polvere fecondatrice o polline sull'organo da fecondare o pistillo.
Questo trasporto poteva aver luogo anzitutto per mezzo dell'aria stessa, sempre più o meno mossa; ma nella maggior parte dei fiori ermafroditi non si tardò a riconoscere che in questo fenomeno hanno anche una parte notevolissima gl'insetti. Questi, visitando i fiori, non solamente attingono il nettare (come si credeva e si crede comunemente), ma anche si caricano di polline che trasportano poi in altri fiori, i quali perciò ne restano fecondati.
La presenza degli organi di entrambi i sessi nella maggior parte dei fiori non esclude dunque che in questi la fecondazione possa aver luogo anche per mezzo di polline estraneo, trasportato; e può accadere naturalmente che questo provenga da fiori di specie differente. Già con le sue celebri esperienze, pubblicate fin dal 1761, J. G. Kölreuter aveva dimostrato largamente col fatto la possibilità della creazione d'ibridi fra numerose specie di piante. Ma che anche nella libera natura la fecondazione per mezzo di polline estraneo trasportato costituisca la regola nei fiori ermafroditi, non meno che in quelli unisessuali, fu dimostrato da C. K. Sprengel nel 1793.
Fra le prime esplicite indicazioni di questo ufficio degl'insetti va ricordata quella di F. Arena (v.) nel 1767. Nella sua opera sulla natura e coltura dei fiori, al capo XXIX, egli ci parla "delle ragioni che persuadono farsi nelle piante la fecondazione di lontano, per ministero degli insetti"; e cioè del fatto che ogni sorta d'insetti visitano i fiori per cercarvi il nutrimento e si caricano perciò il corpo o parti determinate di esso della polvere fecondatrice, che trasportano quindi di fiore in fiore. Ciò è reso possibile dalle qualità adesive delle polveri e dalla presenza di peli nelle varie parti del corpo degli insetti. "Questi animali - precisa ancora l'autore - urtano spesso e toccano gli apici mobilissimi (ossia le antere) e sopra vi passano e ripassano più volte, ed urtano e toccano la tromba (ossia lo stilo), che sta nel mezzo la più esposta e sopra spesso vi passeggiano, e quindi sempre di polvere la cima della tromba lasciano intinta, la quale perciò fu fatta rugosa, vellutata di peli ed in molti e molti giusto a maniera di spazzoletta ed unta di vischio, per facilmente attaccarsi. Tutti questi accidenti e circostanze si combinano sì bene insieme, acciocché la fecondazione dei fiori, sia da presso, sia da lontano, per lo ministero degli insetti venga felicemente eseguita".
Lo Sprengel in seguito scopri che in molti fiori ermafroditi vi sono disposizioni tali, per cui ogni individuo non può essere fecondato dalla sua stessa polvere, bensì soltanto da quella trasportata dal fiore d'un individuo diverso. Esse consistono soprattutto nel non contemporaneo maturare degli organi sessuali dello stesso fiore, ciò che egli chiamò appunto dicogamia. Quando dunque s'apre un fiore ermafrodito, accade tipicamente che i suoi stami, situati in una determinata posizione, hanno di solito già raggiunto la maturità, presentando il polline pronto per l'impollinazione, mentre lo stimma, collocato in un posto più lontano, è ancora piccolo e del tutto chiuso. In tal modo il polline, né in via meccanica, nè per mezzo degl'insetti può fecondare lo stimma, in quanto che questo, si può dire, non esiste ancora. Questo stato di cose dura un certo tempo, dopo di che gli stami, esaurita la loro polvere fecondatrice, si spostano e nel frattempo il pistillo si modifica in tal modo che lo stimma raggiunge il luogo dove prima si trovavano le antere e quivi allora si apre a sua volta, occupando all'incirca lo stesso spazio che prima occupavano le antere. Ma esso non può ricevere alcun polline da queste, poiché queste non ne hanno più. Ora il posto in cui successivamente vengono a trovarsi antere e stimma è tale che l'insetto, per cui il fiore è destinato, non può raggiungere il miele senza toccare, con qualche parte del suo corpo, rispettivamente le antere o lo stimma; epperò dai fiori più giovani esso si caricherà di polline, che trasporterà nei fiori più adulti, dove incontra lo stimma pronto a riceverlo. In tal modo ogni fiore viene fecondato con polline estraneo.
Quando, come nel processo schematicamente sopra tracciato, maturano per prime le antere, i fiori furono detti dallo Sprengel dicogami androgini (cioè prima maschi, poi femmine); se maturano prima i pistilli, si ha la dicogamia ginandra. Queste espressioni furono poi cambiate da F. Delpino rispettivamente in fiori o piante proterandre e proterogine, termini che poi sono entrati nell'uso. Esempio di fiori proterandri, i quali del resto costituiscono il caso più frequente, fornisce il Geranium silvaticum; di fiori proterogini, la Parietaria officinalis, per citare solo due specie molto comuni; gli uni e gli altri rappresentati dalla figura. L'intervallo di tempo che intercede fra la maturazione d'un sesso e l'altro dello stesso fiore può essere notevole o minimo; così anche la durata nello stato di funzionalità rispettivo, talché può accadere che la fase finale della funzione degli stami coincida con la fase iniziale della maturazione del pistillo o viceversa. Questi fiori furono detti imperfettamente dicogami. Gli ultimi fiori d'una pianta perfettamente dicogama proterandra restano infecondi; i primi fiori d'una pianta dicogama proterogina non dànno parimenti frutto, a meno che gli uni o gli altri non vengano fecondati con polline di specie differente, o non si adattino all'apogamia. Perciò la dicogamia fu interpretata come una predisposizione naturale e organica per permettere la creazione degl'ibridi.
Tuttavia allo Sprengel sfuggì il significato biologico generale di cotesti fatti; egli si contentò di affermare che la natura sembra non abbia voluto che alcun fiore venisse fecondato con la sua propria polvere. Subito dopo Sprengel, da T. A. Knight e più tardi da W. Herbert e da J. Gärtner fu dimostrato con l'esperimento che nessuna pianta può fecondarsi da sé per un numero illimitato di generazioni; che si ottiene un miglior risultato quando i fiori, da cui si desiderano ottenere semi, vengono fecondati col polline d'un altro individuo della medesima specie o almeno d'un altro fiore, anziché quando esso è fecondato col suo stesso polline. In questo accertamento era il primo germe della risposta alla questione lasciata aperta da Sprengel. Spettava a C. Darwin di chiarire la naturale contraddizione dell'ermafroditismo, che si concreta con la dicogamia. Con le sue esperienze sulla fecondazione incrociata e propria in un gran numero di specie e sulle piante eterostile, egli dimostrò i danni che derivano alla discendenza dalle ripetute nozze consanguinee e i vantaggi, invece, delle nozze incrociate; la dicogamia è perciò in ultima analisi una disposizione naturale intesa ad assicurare tali vantaggi e cioè principalmente una discendenza più robusta, numerosa e varia.
La dimostrazione, poi, che questo è veramente un principio generale nella natura vegetale, non meno che in quella animale ancorché attuato con mezzi diversi, è schietta gloria italiana; ché si deve proprio a F. Delpino la più completa analisi delle strutture fiorali, nei loro innumerevoli tipi, e la loro interpretazione in rapporto alla fecondazione incrociata. Ciò tanto nei tipi fiorali in cui gli agenti impollinatori sono gl'insetti o anche altri animali (fiori zoidiofili), quanto negli altri, nei quali il trasporto del polline è opera del vento (fiori anemofili) o dell'acqua, in piante acquatiche sommerse (fiori idrofili). Nelle piante dunque in cui i sessi sono effettivamente separati, in cui cioè stami e pistilli sono almeno in fiori diversi dello stesso individuo o addirittura in individui diversi, la dicogamia non ha bisogno d'essere ulteriormente dimostrata. L'impollinazione, nel maggior numero di queste piante, è opera del vento; in rapporto alla natura di questo agente fisico troviamo caratteri rispondenti allo scopo del trasporto a distanza del polline; tali, da una parte, la leggerezza, la polverosità, la copia del polline stesso, la mobilità degli stami o delle antere, ecc. e, dall'altra, la tendenza all'aumento della superficie stimmatica ricettrice del polline. Anche molte piante acquatiche hanno sessi separati e quindi impollinazione a distanza; e se questa è affidata precisamente all'acqua stessa, troviamo caratteri conformi, quali il galleggiare e la forma filamentosa dei granuli pollinici, o il differenziarsi di organi particolari come apparecchi da galleggiamento, ecc. Ma nelle piante a fiori ermafroditi o a sessi riuniti nella stessa infiorescenza i caratteri intesi a far sì che l'influenza pollinica sia trasferita da un fiore all'altro, d'una infiorescenza a un'altra e - scopo ultimo - da un individuo ad un altro, assumono l'importanza di vere e proprie ingegnose disposizioni naturali, e fra di esse vi è precisamente il non contemporaneo maturare dei sessi in uno stesso fiore o in una stessa infiorescenza, ossia la dicogamia nel senso dello Sprengel. Esse inoltre si concretano spesso nella conformazione morfologica stessa degli organi o dell'intero apparato fiorale o dell'infiorescenza che ostacola, in maniera del tutto meccanica l'impollinazione omoclina e per conseguenza la omogamia; questi fiori o infiorescenze furono detti ercogami da Axell. L'ostacolo può essere assoluto, consistendo in una materiale separazione degli organi maschili da quelli femminili, mediante barriere insuperabili che si frappongono; ovvero solo occasionale e transitorio, che pur essendo coordinato alla dicogamia, non esclude nondimeno l'omogamia, come avviene per i fiori imperfettamente dicogami.
È pure una meravigliosa disposizione coordinata allo scopo della fecondazione incrociata la frequente diversità di posizione delle antere e dello stimma in molti fiori d'una stessa specie, che furono perciò già detti dal Darwin dimorfi. Mentre antere e stimma in alcuni fiori occupano una determinata posizione reciproca, in altri, d'individui diversi, o anche di rami diversi della stessa pianta, lo stimma si trova al posto delle antere e viceversa. Sicché gl'insetti non possono deporre il polline prelevato da uno di tali fiori, se non sullo stimma d'un fiore dell'altra forma. È questo soprattutto il caso delle piante a fiori eterostili, studiate, come si è detto sopra, da Darwin e delle quali porgono tipico esempio varie specie del genere Primula. Si dànno cioè, in una medesima specie, individui con fiori forniti di stilo lungo e stami corti (fiori macrostili) e reciprocamente individui a fiori con stilo corto e stami lunghi (fiori microstili). Gl'insetti adatti a caricarsi di polline dei fiori macrostili non possono che depositarlo sullo stimma d'un fiore microstilo e reciprocamente. Darwin chiamò legittima questa fecondazione e ne dimostrò con l'esperienza la superiorità, quanto agli effetti sulla discendenza, di fronte alla fecondazione illegittima, quella cioè d'uno stimma microstilo per parte del polline sia dello stesso fiore sia d'un altro fiore della stessa forma e viceversa. Una disposizione di natura fisiologica pure correlata alla dicogamia è il modo di comportarsi del polline. Invero si ha spesso che il polline risulta del tutto inefficiente se sparso sugli stimmi dello stesso fiore, mentre è perfettamente capace di fecondare, se sparso sugli stimmi fiorali di altri individui. Il Delpino chiamò questo fenomeno adinamandria.
Infine la specie stessa e le abitudini degl'insetti, cioè il modo di visitare i fiori, il numero delle visite che essi fanno, ecc. sono spesso circostanze che ostacolano l'impollinazione omoclina e l'omogamia.
Per converso, sempre nei tipi fiorali a impollinazione zoidiofila, vediamo messo in opera ogni mezzo atto non solo ad attrarre gl'insetti o altri animali adatti a funzionare da pronubi (come ad es. gli uccelli mosca, per molti fiori tropicali), ma anche a facilitarne il compito fin nei particolari. "Tutti i caratteri differenziali - scrisse il Delpino - che distinguono i fiori delle piante zoidiofile dai fiori delle idrofile e delle anemofile, sono caratteri esclusivamente estetici ed organolepsici, ossia tali da agire sugli organi sensitivi dei pronubi". In questo senso va intesa pertanto la funzione della corolla e in generale degli organi colorati e profumati; i colori e gli odori servono ad attirare da lungi i pronubi (funzioni attrattive, dette rispettivamente vessillare e odorifera), mentre i nettari hanno lo scopo d'indurre il pronubo a penetrare nell'interno del fiore e a dirigerne da vicino l'azione (funzione adescativa).
L'intera architettura fiorale è insomma improntata alla necessità di assicurare la fecondazione incrociata o staurogamia secondo la terminologia delpiniana; e riguardo ai fiori zoidiofili anzi si può dire che ogni tipo fiorale sembra predisposto per una determinata specie di pronubi.
Tutti questi fatti servirono al Delpino per proclamare l'universalità della legge della fecondazione incrociata nelle piante. A questa legge, già presentita - come egli stesso scrisse - da Kölreuter, quasi afferrata da Sprengel e Herbert, ma chiaramente enunziata e definita solo da C. Darwin, egli conservò la denominazione di dicogamia; il fenomeno opposto, cioè l'autofecondazione od omogamia rappresenta solo l'eccezione. I fatti stessi sono del tutto inconciliabili con l'ipotesi della fissità della specie, come vide Darwin, che perciò di essi si servì come d'uno dei più validi appoggi alla teoria evoluzionistica.
Bibl.: J. G. Kölreuter, Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen, Lipsia 1761-1764; F. Arena, La natura e coltura dei fiori fisicamente esposta, ecc., Palermo 1767; C. K. Sprengel, Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen, Berlino 1793; F. Delpino, Ulteriori osservazioni sulla Dicogamia nel regno vegetale, Milano 1868-74; C. Darwin, Gli effetti della fecondazione incrociata e propria nel regno vegetale, trad. ital., Torino 1878; id., I diversi apparecchi col mezzo dei quali le Orchidee vengono fecondate dagli insetti, 1883; id., Le diverse forme dei fiori in piante della stessa specie, Torino 1884.
Zoologia. - Negli animali ermafroditi, nei quali cioè si sviluppano gonadi maschili e femminili sullo stesso individuo, il fenomeno della dicogamia che evita l'autofecondazione (v.) consiste nella maturazione degli elementi germinali in periodi di tempo diversi (ermafroditi insufficienti o dicogami). La dicogamia determina perciò la fecondazione fra due differenti individui. Si ha dicogamia proterandra quando i fameti maschili vengono a maturazione prima di quelli femminili, come accade ad es. in alcuni Crostacei Isopodi (Epicaridi e la maggior parte dei Cimotoidi) presso i quali i giovani funzionano da maschi in uno stadio larvale libero, mentre da adulti, in seguito a profondi cambiamenti della loro organizzazione, diventano femmine e parassiti. Si ha invece dicogamia proterogina quando i gameti femminili (uova) sono maturi prima dei maschili, come nelle Salpe ove gl'individui aggregati della catena prodotta dalla gemmazione sono ermafroditi, ma proterogini (v. ermafroditismo).