CESTODI

CESTODI (dal gr. κεστός "nastro"; lat. scient. Cestoda [sensu stricto] Monticelli 1892; ital. Vermi a nastro, sp. cestodes; fr. Vers rubanés; ted. Bandwürmer; ingl. Tapeworms)

Vermi appartenenti al tipo dei Platelminti, privi di apparato digerente, viventi allo stato adulto nell'intestino dei Vertebrati, o nei tessuti o nel corpo di Vertebrati o d'Invertebrati, allo stato larvale. Sono stati chiamati vermi solitarî ma in realtà questo termine è applicabile solo ad alcuni rappresentanti di questo gruppo di parassiti, i quali, di regola, vivono in numero di un solo individuo nell'intestino umano (Taenia solium, Taenia saginata, ecc.), mentre molte altre specie vivono nell'intestino in più individui, talora in ingente numero (es. Taenia echinococcus, Taenia nana, Calliobothrium, ecc.).

Il loro corpo è piatto e per lo più a nastro, fatto di segmenti o articoli, donde il nome di strobilo e l'espressione di vermi a nastro. Nel corpo si possono distinguere un capo o scolice (scolex), al quale segue un collo, di regola stretto o filiforme, più o meno lungo, indi lo strobilo, fatto di segmenti, anelli, o proglottidi, separati da solchi profondi, i quali, negli ultimi articoli, sono più pronunziati, tanto da ridurre il legame fra gli articoli a lievi aderenze, donde il loro facile distacco (articoli o proglottidi libere nell'intestino e nelle deiezioni). Le proglottidi staccate sono mobili ancora e capaci relativamente di una certa vita indipendente.

II capo o scolice porta organi adesivi (ventose o botridî) laterali e in alcuni (Tenioidi) un rostello mediano più o meno sviluppato, che può considerarsi come una particolare evoluzione di una ventosa apicale (Monticelli, Breazzano), provvisto di uncini (tenie armate) oppur no (tenie inermi), nel qual caso è anche rudimentale o mancante del tutto.

Le ventose, organi muscolari destinati a formare il vuoto e a stabilire, perciò, aderenze dello scolice con la mucosa, sono di regola prive di uncini; solo in alcune forme possono presentarli (Davaineae).

In alcuni Cestodi i botridî si possono complicare per forma e struttura con l'aggiunta di formazioni complesse, allungate, rostelliformi (Tetrarhynchidi [fig. 2]). Come pure, forme e sviluppo vario possono avere, e, talora, singolare i botrî (Phyllobothridii [fig. 3, n. 21], Duthiersia [fig. 3, n. 11]) o semplificazioni (Bothrimonus) e riduzioni nel numero e nella complicanza strutturale, e perfino mancare del tutto (nei Cestodaria). In Solenophorinae (Duthiersia e Solenophorus [fig. 3, nn. 7, 8]) oltre l'apertura più larga anteriore, se ne trova una più piccola al polo opposto. In Tetrabothrium crispum (fig. 3, n. 6) come in Phyllobothrium (fig. 3, n. 21) e Monorygma (fig. 3 n. 15) una piccola ventosa accessoria si trova all'orlo anteriore di ciascun botridio. Tramezzi o setti complicano in più cavità (tre) la cavità botridiale, come in Calliobothrium e Onchobothrium.

La cupola terminale dello scolice, in alcuni botriadi, può essere armata di uncini disposti a corona (Cestodi del genere Ancistrocephalus parassiti di Orthagoriscus e Polypterus); oppure può presentare una singolare increspatura e pieghettatura a cavolfiore (genere Pyramycocephalus Monticelli nell'intestino delle foche [fig. 3, n. 3]). Costituzione ambigua di botridî rispetto a ventose si trovano in Ichtyotaenia (fig. 3, n. 18) e Bothriotaenia (fig. 3, n. 9). In Anthobothrium e Orygmatobothrium (fig. 3, n. 20) spicca una ventosa mediana del botrio. In alcuni botriadi, uncini grandi, singolari per forma, accoppiati, con unica lama ciascuno (Calliobothrium Leuckartii e Call. verticillatum), oppure doppia, a guisa di forcina (Acanthobothrium [fig. 3, nn. 1, 2]), molto eleganti, ornano e rinforzano l'apice di ciascun botridio.

Il numero degli articoli varia da tre-quattro (nell'echinococco) a più centinaia (Taenia solium). Gli articoli hanno lunghezza e larghezza e forma svariate e variazioni caratteristiche nei diametri e nel comportamento dei margini, dei lati e dei bordi. Mentre per relazione di vasi acquiferi, di natura escretoria e della muscolatura, rappresentano nette segmentazioni di un corpo unico, non possono avere valore di metameri, a differenza di quanto si rileva in altri vermi (Anellidi): ma tuttavia presentano l'importantissima condizione della ripetizione di apparati genitali, per cui ciascun articolo può essere o ermafrodito semplice, cioè con un apparato genitale maschile e femminile (Monopilidî), o duplice (Dipilidî). Queste ultime espressioni sono relative al fatto che un sol poro genitale esiste su di un solo lato, oppure su entrambi i lati e caratterizza il mono o diermafroditismo della proglottide. Sole eccezioni sono costituite da quelle forme descritte dal Fuhrmann, col nome di Dioicocestus acotylus, con articoli a sessi separati, e da qualche altra rara e poco nota. Forme intermedie con corpo senza o con accenno meno spiccato di segmentazione (v. cestodarî) ci permettono di giungere al concetto che qui non si tratta di colonie lineari.

I primi articoli, quelli che seguono al collo, dove si trova la zona matricale o formatrice degli articoli, sono più piccoli e più stretti e in essi compaiono e si presentano, in successivi stadî di sviluppo, sempre più inoltrato, con l'ingrandirsi dell'articolo stesso, le parti che compongono gli organi sessuali. La ragione del riformarsi del corpo di questi parassiti, quando, entro l'ospite, ad es. per l'azione di antielmintici o di purganti, rimane solo non espulso lo scolice, deriva appunto dalla capacità formativa di questa zona matricale, la quale ricostituisce in breve di nuovo lo strobilo.

Il sistema nervoso è sufficientemente sviluppato. Non è dubbio che le proglottidi godono di spiccata sensibilità, sebbene organi di senso non siano stati dimostrati con sicurezza. Due cordoni longitudinali percorrono gli articoli, e le loro estremità, alquanto rigonfie, costituiscono una massa centrale ganglionare nello scolice, riunita da una commessura trasversa. Per il notevole sviluppo della commessura, si costituisce una massa impari ganglionare, dalla quale partono filetti diretti agli organi. A questi cordoni se ne aggiungono altri parimenti longitudinali, più esili (fino ad otto), decorrenti egualmente verso i margini del corpo.

In Ligula monogramma Kraepelin, secondo Condorelli-De Fiore, si deve distinguere un sistema nervoso centrale, uno periferico e uno autonomo, e l'autore pensa che ciò sia applicabile su più vasta scala a Cestodi e Trematodi. Il sistema che il Lühe indica come costituito da cordoni longitudinali, tra la muscolatura esterna e l'interna, dovrebbe interpretarsi come un sistema simpatico e l'autore riterrebbe di poter omologare a cellule radicolari le colonnari (centro nervoso), e le cellule sparse o a gruppetti, che vi si pongono in relazione, a elementi paragonabili a gangli spinali dei Vertebrati. Queste distinzioni non sono per il momento abbastanza provate.

Lo schema di Lang (fig. 2) può ben servire per un orientamento. Minuti particolari, che indicherebbero assai più complessa la costituzione del sistema nervoso dei Cestodi, ha descritto, tra gli altri autori, W. L. Tower (1900) in Monietia expansa.

Col nome di sistema acquifero s'indica un sistema che è, più che altro, di escrezione, assimilabile a un protonefridio. Due canali longitudinali laterali percorrono lo strobilo, con commessure a guisa di anse nello scolice e con anastomosi trasversali negli articoli. Questi condotti sono i vettori di un fine reticolo canalicolare nel parenchima, i cui inizi sono imbuti vibranti. Variazioni notevoli si hanno nei varî gruppi. I pori possono trovarsi all'estremo dell'ultima proglottide solo in casi eccezionali, perché, dato il distacco, nella più parte dei casi, delle proglottidi mature, altri sbocchi accessorî esistono nei singoli articoli. In qualche caso possono mancare o non furono dimostrati. La parete dei fini canalini del reticolo è data essenzialmente da una membranella dovuta a una cellula allungatissima, il cui corpo cellulare si può colpire, talora, sul tragitto.

Il canalino si sfiocca in branche con un'ampollina vibratile, la cui bocca cioè è chiusa da una cellula munita di ciglia vibratili e agglutinate, vibrante nell'ampolla (cellula vettrice), a funzione nefridiale. Secondo Condorelli-Francaviglia (citato da Condorelli-De Fiore), in Ligula, dai porocanali nella cuticola sboccherebbero, per il tramite di fini capillari, i collettori riuniti con tratto anastomotico. Come da questi i liquidi giungano nei vasi longitudinali, non si sa precisare. Una relazione tra un canale dorso-ventrale e la vagina, si riscontra in Amabilia (Diamare).

Animali parenchimatosi, privi di cavità (Aceli), i Cestodi sono costituiti da una trama a piccole areole imbibite, o connettivo con nuclei spettanti a cellule parenchimali. Poiché la nutrizione avviene per assorbimento attraverso la parete, non è quindi estranea la cuticula o subcuticula. Quanto le cellule subcuticulari e del parenchima entrino in gioco nel processo stesso, è argomento di studio interessantissimo, dal punto di vista della fisiologia generale, in relazione con la questione dell'assorbimento per diffusione. Sennonché, Diamare ritiene, in base a suoi reperti istologici e fisiologici, che tale assorbimento si operi soltanto per semplice diffusione. La sottile cuticola che riveste il corpo di questi vermi è facilmente distaccabile e presenta numerose strie, dirette verticalmente al corpo, interpretate come porocanali da alcuni (ciò che altri infirma). Questo rivestimento esterno non sarebbe, secondo Monticelli (contrariamente a quanto altri reputa), una secrezione, ma un vero ectoderma, modificato in sincizio, capace perciò di crescere, estendersi e rifarsi: i porocanali non sussistono, secondo l'autore, e le cellule subcuticulari non possono riguardarsi come ipodermiche e generatrici della cuticula, ma elementi a parte, quando si consideri che esse, come è constatazione generale degli autori, si trovano dietro il sacco muscolare esterno e corrispondono ad analoghe cellule, così ubicate, dei Trematodi, le quali, però, in questi Platelminti (che sono forniti di apparato digerente), hanno un piccolo dotto che s'insinua nel sacco muscolare esterno. Nei Cestodi, che sono sforniti di apparato digerente, tali dotti non esistono, ma solo le cellule hanno appendici anteriori che non arrivano alla cuticola e appendici posteriori rivolte al parenchima (ciò si accorda con i risultati contemporanei di Pintner sui Tetrarhynchus). Le appendici toccherebbero invece, secondo Zschokke, la cuticola. Quasi tutti si accordano nel negare emanazioni esterne e propaggini fagocitanti, da parte della cuticula. Tutte le appendici sarebbero, secondo Monticelli, specie di ghiandole a funzione cutanea, nei Trematodi, laddove nei Cestodi esse avrebbero funzioni assorbenti del materiale penetrato per osmosi.

Naturali colorazioni di proglottidi di tenie notarono diversi autori, e fra queste, da alcuni, quella dovuta a imbibizione di bile. Monietz, tra gli autori recenti, rilevò colorazione gialla in Taenia mammillana, che passò, messi gli esemplari in alcool, in color lavagna, se tenuti alla luce, laddove si conservò il colore giallo in esemplari tenuti allo scuro, malgrado l'azione dell'alcool.

Nessuno può dubitare dell'assorbimento cutaneo in questi Platelminti: tuttavia, come sostanze ad esempio non diffusibili di per sé, quali i grassi neutri, possano penetrare nel parenchima, messi fuori discussione i porocanali, diventa un interessante problema.

Se non sussistessero i porocanali, attraverso i quali vengono succhiati i grassi in emulsione, né le appendici fagocitanti delle cellule subcuticulari, noi dovremmo ricorrere col pensiero al solito ingresso, teoricamente ammesso, sotto la forma solubile (saponi, soluzioni di acidi grassi nei sali biliari) e consecutiva ricostruzione in grasso neutro endocellulare (ossia entro le cellule subcuticulari) e immissione nel parenchima.

Miriadi di particolari corpuscoli, noti col nome di corpuscoli calcarei, sono disseminati nel parenchima, soprattutto più abbondanti negli strati fra la cuticula e la muscolatura interna: ma se ne riscontrano dovunque, anche tra i fasci muscolari. I corpuscoli hanno per lo più forma ovoide, o, meno frequentemente, circolare; sono grandi da 3 a 30 μ. Si trovano anche nei cisticerchi e cisticercoidi e nello strato proligero dell'Echinococco. Presentano una struttura a strati concentrici con una massa centrale (fig. 5).

A luce polarizzata darebbero la croce di polarizzazione, secondo Grisbach, ma la birifrangenza sarebbe debole. In un recente lavoro del Prenant, sono presi in esame, unitamente a produzioni calcaree di altri animali; secondo il Prenant avrebbero struttura sferolitica, si discioglierebbero in acqua distillata anche dopo ore, ma operando sui tagli, la dissoluzione è rapida, e, se vengono frantumati, ne seguono cristalli di calcite; avrebbero carattere di vaterite; deriverebbero da una cellula fissa o mobile del connettivo, per una metamorfosi consistente dapprima in un rigonfiamento con formazione di un precalcare, dal quale deriverebbe il calcio vateritico: il nucleo, spostato eccentricamente, come in altri affini concrementi (Molluschi) o scleriti, ne attesterebbe l'origine cellulare.

Nel parenchima esiste, con caratteristica disposizione, una muscolatura fatta di strati sottili a fascetti di fibrille longitudinali e circolari, dotati di distinta doppia rifrazione; al disotto dello strato sottocuticulare, o sacco muscolare esterno, esilissimo, si trova lo strato longitudinale e, più profondamente, il circolare, che limita l'area interna (zona centrale di Monietz). Sottili fibre muscolari, circolari e radiali, hanno gli organi adesivi (ventose, ecc.). Più complicata la struttura del rostello e il comportamento della muscolatura, che ne è parte integrante. Complicata la struttura di questo organo, che può espandersi e retrarsi, venir ritirato o protratto, a cagione specialmente dei suoi muscoli speciali.

In aggiunta di quel che era stato osservato allora, riguardo al genere Taenia, da Leuckart e da Nemiec e Steudener, nel Dipylidium caninum, Diamare riprese nel 1893 lo studio particolareggiato e più esteso sul genere Dipylidium, constatando dati di fatto nuovi e peculiari, che interessano la morfologia di questo apparecchio. Il Diamare ha dimostrato, in tal gruppo, l'esistenza d'un tipico rostello, armato di più serie di uncini (4-16), formato da un sacco riempito di un tessuto elastico e rivestito da un cingolo di fasci circolari. Esso può essere rivestito nel terzo posteriore della periferia interna, di muscoli longitudinali obliqui e in forme più complesse, il reticolo elastico cede il posto a fibre longitudinali, che vanno da un estremo all'altro del sacco e si verifica un rapporto tra il fondo dell'invaginazione cefalica, che accoglie il rostello, e l'orlo inferiore del rostello stesso, meno sviluppato in Dipylidium Pasqualei Diam. e più sviluppato in Dipylidium echinorhyncoides Sons. In Dip. Trinchesei Diam., il rostello si complica e vi si possono distinguere le caratteristiche, ben nette, porzioni, clava e bulbo (fig. 3, n. 13, 14).

Con il rostello (fondo) contrae rapporti l'inizio della muscolatura dello strobilo (retractor rostelli).

Nei tenioidi, gli uncini del rostello, di natura chitinosa, talora abbastanza grandi, hanno forma variabile, ma in essi di regola si possono distinguere tre parti: il piede o disco con un prolungamento più o meno pronunziato, il manico e, sul disco, la lama: ben distinte nel gen. Taenia (fig. 3, n. 22) e nel gen. Diplopylidium (fig. 3, n. 24). Negli uncini pluriseriati le parti variano per grandezza in senso decrescente dalla prima (l'anteriore) in poi. Anche gli uncini, che esistono sulle ventose di alcuni tenioidi sono varianti della forma tipica già notata e di regola piccolissimi.

L'apparato più caratteristico e che richiama la maggiore attenzione, in queste forme, insieme allo scolice, è l'apparato riproduttore. Di regola ogni articolo è ermafrodito: in certi casi ogni articolo è doppiamente ermafrodito. Singolar caso sarebbe solo quello del Dioicocestus acotylus Fuhr. che secondo Diamare è a sessi distinti. Certamente il comportamento e i particolari caratteri dei genitali offrono argomenti importanti diagnostici e per una classificazione dei Cestodi.

L'apparato genitale maschile consta di testicoli in numero vario, secondo le specie e i generi e variamente situati nell'articolo in forma di piccole borse, le quali mediante canali eiaculatori, si ricongiungono in uno spermadotto o deferente, con o senza dilatazione (receptaculum o bursa seminalis), e sboccano in una borsa a pareti muscolari (borsa o tasca del cirro), che a sua volta sbocca nel poro genitale esterno.

Il cirro nella borsa è un'organo che può estroflettersi, talora munito di finissime spinule, talora molto lungo e destinato a versare lo sperma nel canale vaginale o vagina, la quale si apre anche nell'antro o seno genitale, prossima, sotto o sopra all'orificio della tasca penis.

Il poro può essere laterale, unico (Monopilidii) e in tal caso unilaterale, o alterno regolarmente o irregolarmente, oppure bilaterale (Dipilidii), oppure marginale unico (Dibothriocephalus), o doppio (Diplogonopori) (fig. 4, n. 5).

Una ventosa può trovarsi all'orificio genitale (Amphoterocotyle, Tetrabothrium).

La vagina dallo sbocco esterno suddetto decorre più o meno lunga, provvista oppur no di una dilatazione (riserva sessuale: receptaculum seminis), e si pone in relazione con le parti essenziali dell'apparato femminile, risultanti da ovarî, di regola duplici, a grappolo o lobosi, riuniti da un collettore, che è prodotto dalla fusione dei due ovidutti e che si prolunga in un canale, l'ovidutto propriamente detto. Con questo contrae relazione la vagina sboccandovi dopo un corso più o meno lungo. L'ovidutto si continua nell'utero, ma dopo che ha ricevuto lo sbocco del condotto di un organo elaboratore del vitello (vitellogeno), il vitellodutto, e dopo che è passato attraverso un gruppo di ghiandole unicellulari (ootipo), che formano la sostanza chitinosa del guscio. Un vitellogeno manca in genere Stilesia e Avitellina come manca un complesso di ghiandole del guscio (corpo di Mehlis). L'uovo ovarico caduto nell'ovidutto, che è a pareti muscolari, è quindi fecondato dallo sperma portato dalla vagina: nel percorrere l'ovidutto stesso, per movimenti dovuti alla muscolatura intrinseca, si riveste delle sferule vitelline, indi della sostanza del guscio e quindi penetra nell'utero.

Naturalmente l'utero ha un vario comportamento secondo i gruppi, e si sviluppa e aumenta man mano che si riempie di uova. Può aver forma di un sacco allungato, che inizialmente continua in alto l'ovidutto e si distende di poi con bozze laterali con l'ascesa progressiva delle uova abbandonanti l'ovaia e fecondate dallo sperma proveniente dalla vagina, e che assieme al vitello si è rivestito del guscio (Tenie superiori), oppure d'un canale a rete intertesticolare (Dipylidium) o d'un tubo avvolto con anse strette, a mo' di rosetta mediana (Dibothriocephalus) o di sacco o bisaccia (Paronia) o di archi ventrali e dorsali collegati da sottili aste dorso-ventrali (Amabilia). In forme doppiamente ermafrodite, i due uteri distinti in origine possono mantenersi distinti o fondersi. D'ordinario manca uno sbocco esterno dell'utero e la dispersione delle uova è relativa alla rottura ed allo sfacelo della proglottide. Si può trovare in alcuni un poro (es. Botriocefalidi). Particolare menzione meritano la risoluzione dell'utero in capsule ovifere con una o più uova, in moltissimi cestodi talora corte o rotondeggianti o più o meno allungate (fig. 4, n. 12 B), e la formazione di un organo singolare, annesso all'utero.

Quest'organo, scoperto dal Crety, è stato bene studiato per origine e struttura dal Cerruti (1901), che lo ha denominato organo parauterino (fig. 4, n. 17), accertando la sua origine e come in esso s'immettano più tardi le uova. L'organo caratterizza la famiglia delle Parauterinae (v. sotto, classificaz1one).

Le uova hanno per lo più un guscio chitinoso, nel quale è contenuto l'embrione, che piglia il nome di larva esacanta, o di oncosfera (fig. 6, nn. 2, 3), per lo più di forma globosa, munita di sei uncini di regola esili e allungati disposti in paia, due mediani e due per lato. Altri involucri più interni possono rivestire l'embrione nel guscio, così l'embrionoforo di struttura complessa (tenie superiori) o il cosiddetto apparato piriforme (Monietia, fig. 6, n. 7).

Talvolta un distinto opercolo si trova nel guscio che l'embrione solleva (botriocefalo), per rendersi libero nell'acqua.

La biologia dei Cestodi offre un interesse notevole. Caratteristica è la trasmigrazione della forma larvale. Essa si origina dall'uovo del verme a nastro, ma deve compiere in un ospite intermedio il suo sviluppo e solo in conseguenza di una trasmigrazione, per lo più passiva, cioè in quanto l'ospite definitivo (quello in cui deve aver luogo lo sviluppo della forma adulta) ingerisce le carni o il corpo che la contengono, dà luogo alla forma adulta o verme a nastro. La forma larvale che segue alla larva esacanta, è nota col nome di verme cistico; è nel fatto un vero scolice, rivestito da un involucro proprio, che è parte cioè del suo stesso corpo (cisticerco [v.]: fig. 6, nn. 4-6); si trova libero oppure nel tessuto rivestito d'involucro reattivo dell'ospite (taluni cisticercoidi, plerocercoidi). Alcuni offrono una terza forma di passaggio tra la larva esacanta e il verme cistico che si svolge nel corpo di un terzo ospite (così ad es. il caso del Botriocefalo; v. procercoide). Il verme cistico di regola sviluppa un solo scolice (cisticerco), ma può dar luogo in certe definite specie a poliscolecia (così in echinococco e in cenuro), quasi come una poliembrionia ritardata (in quanto si effettua dal corpo di una forma embrionale tipica, non primitiva, unica [cisticerco] e non direttamente dall'oncosfera [uovo]). Alcune forme proliferanti dànno nel fatto una poliembrionia per gemmazione esogena del corpo della larva secondaria (plerocercoide).

Classificazione. - La classificazione in Cestodarî, Tetracotilidi e Botriadi rimane sempre la più semplice e la più esatta.

Tuttavia dalle conoscenze acquisite sono derivate più particolareggiate classificazioni sulle quali non è chiusa la discussione. Uno schema di classificazioni pregevole per molti riguardi fu quello riportato dal Braun, e che molto si fonda su quello del Lühe (al quale molte correzioni apporterebbero Ariola e altri).

Neppure noi potremmo seguirla, se non riportandola modificata per quanto riguarda ad es. Ligula, Braunia, da ascriversi ai Cestodarî, e aggiungendo generi omessi. Un ottimo schema presentava nel 1892 il Monticelli e recentemente il Poche. Il primo divide i Cestodi nei sottordini Atomiosoma e Tomiosoma.

La classificazione di Braun, modificata per l'aggiunta di molti generi creati anche dopo, comprende i Pseudophyllidae, Tetraphyllidae, Diphyllidae, Trypanorhynca e Cyclophyllidae.

Subordo I: Pseudophyllidae. - Famiglia I: Dibothriocephalidae; Sub-famiglie: 1) Dibothriocephalinae (gen. Dibothriocephalus, Diplogonoporus, Schistocephalus); 2) Cyathocephalinae (gen. Diplocotylae, Bothrimonus, Cyatocephalus); 3) Tryenophorinae (gen. Tryenophorus, parte dell'ex-gen. Ancistrocephalus). - Famiglia II: Ptycobothriidae; Sub-famiglia: Ptycobothriidae (gen. Ptycobothrium, Bothriocephalus). - Famiglia III: Amphitretidae (parte dell'ex-gen. Amphitretus). - Famiglia IV: Acanthophallidae (gen. Acanthophallus). D'incerta sede: Diagonobothrium.

Subordo II: Tetraphyllidae. - Famiglia I: Onchobothriidae (gen. Onchobothrium, Calliobothrium); Fam. II: Phyllobothriidae (gen. Phylloboihrium, parte dell'ex-gen. Abothrium); Famiglia III: Ichtyotaenidae (parte dell'ex-gen. Ichtyotaenia).

Subordo III: Diphyllidae (gen. Echinobothrium).

Subordo IV: Trypanorhynca (gen. Coenomorphus (?), Trypanorhyncus).

Subordo V: Cyclophyllidae (Taeniidae). - Famiglia I: Tetrabocloriidae (gen. Tetrabothrius s. stricto). - Famiglia II: Mesocestoididae (gen. Mesocestoides). - Famiglia III: Anoplocephalidae; Sub-famiglie: 1) Anoplocephalinae (gen. Anoplocephala, Triplotaenia, Aporina [?], Andrya, Bertiella, Cittotaenia, Schizotaenia, Monietia); 2) Linstowinae (gen. Linstowia, Zschokkeella); 3) Thysanosominae (gen. Thisanosoma). - Famiglia IV: Davainaeidae; Sub-famiglie: 1) Ophryocotylinae (gen. Ophryocotyle); 2) Davaineinae (gen. Davainaea, Poroginia, Cotugnia l?]); 3) Idiogeninae (gen. Idiogenes, Chapmania). - Famiglia V: Dilepididae (gen. Dilepis). - Famiglia VI: Dipylididae (gen. Dipylidium, Trichocephaloides, Lateriporus, Choanotaenia, Monopylidium, Anomotaenia, Amoebotaenia, Liga, Leptotaenia, Parvirostrum, Ciclustera, Laterotaenia, Proorchida, Ciclorchida, Cryporhynchus, Angularia, Catenotaenia, Oochoristhica, Pancerina). - Famiglia VII: Nematotaeniidae (Parauterinae?) (gen. Nematotaenia = T. dispar Goeze). - Famiglia VIII: Hymenolepididae (gen. Hymenolepis, Echinocotyle, Oligorchis, Diorchis, Aploparaxis); Subfamiglia: Parauterinae (gen. Parauterina, Culcitella, Rabdometra, Anoncotaenia, Methroliastes, Biuterina, Nematotaenia [?], Stilesia). - Famiglia IX: Taeniidae (gen. Taenia, Coenurus [= Multiceps], Echinococcus, Diploposthe [?]). - Famiglia X: Acoleidae (gen. Dioecocestus, Acoleus, Gyrocoelia, Diplophallus, Schipleya, Dioicocoestus, Diploposthe). - Famiglia XI: Amabilidae (generi Amabilia, Schistotaenia, Tatria). - Famiglia XII: Fimbriariidae (genere Finbriaria). Mal note: Tetrausdicotyla, Copesoma, Urocystidium, Cotylorhipis. Da ascriversi a Cestoda Nematoporataeniadae Poche, in meduse (Parataenia medusia Mapleston e Southwell). La recente classificazione del Poche, che pur non mancando di semplicità e di omogeneizzazioni non è scevra di complicanze e d'ingiustificabili annessioni, suddivide invece la classe dei Cestodi in sottoclassi: Amphilinoinea e Taenioinea.

Bibl.: R. Blanchard, Traité de zoologie médicale; id., Histoire zoologique et médicale des taenioides du genre Hymenolepis Weinl., Parigi 1892; M. Braun e D. Seifert, Die tierische Parasiten des Menschen, die von ihnen hervorgerufenen Erkrankungen und ihre Heilung, I, Wurzburg 1915; A. Castellani e A. S. Chalmers, A Manual of tropical Medicine, Baillières Tindall and Co., 1919; V. Diamare, Il gen. Dipylidium, in Atti R. Acc. sc. fisiche e mat., Napoli, s. 2ª, VI (1893); R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen, Lipsia 1862; 2ª ed., 1866; Moniez, Mémoires sur les Cestodes, in Travaux de l'Inst. de Zool. de Lille, III, Parigi 1881; F. Zschokke, Recherches sur la structure anatomique et histologique des Cestodes, Ginevra 1892; Poche, Das System der Platodaria, in Arch. f. Naturgesch., XCI, Berlino 1925.